Fisiología del Transporte de Oxígeno y Dióxido de Carbono en la Sangre: Efectos Bohr y Haldane

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Transporte de Gases en la Sangre: Oxígeno y Dióxido de Carbono

Transporte de Oxígeno

El oxígeno se transporta disuelto en el plasma (2%) y unido a la hemoglobina de los eritrocitos.

Hemoglobina (Hb)

  • Pigmento de color rojo que reacciona con el oxígeno para formar un complejo transportador.
  • Si tiene unido oxígeno, tendrá color rojo escarlata (arterial); si no, tendrá rojo oscuro (venas).
  • Contiene 4 grupos hemo, 4 cadenas peptídicas o globinas, y 4 átomos de hierro en los grupos hemo (Fe2+), donde se une el O2, por lo que se pueden unir 4 moléculas de oxígeno.
  • La PO2 determina el número de sitios de unión disponibles de la Hb ocupados por el O2. Depende de la composición de gases del aire, la velocidad de ventilación y la eficacia del intercambio.
Tipos de Hemoglobina
  • Unida a oxígeno: Oxihemoglobina
  • Sin oxígeno: Desoxihemoglobina
  • Con Fe3+ en vez de 2+: Metahemoglobina
  • Unida a CO: Carboxihemoglobina
  • Unida a CO2: Carbaminohemoglobina

Proceso de Formación de Oxihemoglobina y Transporte

  1. En los alvéolos pulmonares se produce la difusión de O2 a través de la membrana alveolocapilar (membrana de ambos y líquido entre ambas) desde el alvéolo al capilar.
  2. En condiciones normales, el O2 se disuelve en sangre (hasta saturar la cantidad máxima que puede absorberse), donde los hematíes contienen la Hb que va formando complejo con el oxígeno, captando un 98% del total absorbido. El 2% restante se quedará disuelto en plasma.
  3. El complejo HbO2 formado en el hematíe viaja por la circulación sistémica, sale del pulmón por las venas pulmonares para llegar a la aurícula izquierda y se distribuye por la arteria aorta del ventrículo izquierdo. La sangre que retorna a la aurícula izquierda del circuito bronquial diluye la concentración de O2.
  4. La irrigación capilar de las células para cubrir sus necesidades metabólicas (respiración celular) lleva el O2, que se separa de la Hb para disolverse en sangre (junto al ya disuelto) y entrar en la célula en forma libre (el CO2 y el pH ayudan a la disociación del complejo, *efecto Bohr*).

Curva de Disociación de la Oxihemoglobina

  • Curva sigmoidea con parte ascendente plana.
  • Representada por % saturación O2 vs PO2.
  • En la arteria aorta, tras la difusión pulmonar, hay una PO2 de 100-95 mmHg, que se corresponde al 97% de la saturación de la HbO2. Se distribuye por todo el organismo para cubrir las necesidades celulares y retorna al corazón por las venas cavas con un 75% de saturación en condiciones normales; durante el ejercicio, retorna con un 58%.

Efecto Bohr sobre la Curva de Disociación

El efecto Bohr es la disminución de la afinidad de la Hb por el O2 debido a una disminución del pH y un aumento de la temperatura y el nivel de CO2. Favorece la liberación y el aporte de O2 a los tejidos (disminuyendo el % de saturación de O2 de retorno al pulmón), como, por ejemplo, durante el ejercicio. La curva se desplaza hacia la derecha y hacia abajo.

Factores que Influyen en el Efecto Bohr
  • pH: Una disminución del pH del medio sanguíneo (como en el transporte de CO2 como bicarbonato) disminuirá la afinidad de la Hb para formar complejo con el oxígeno, hay menos O2 en los pulmones y más retención en los tejidos. Los tejidos con acidosis recibirán más cantidad de oxígeno, ya que al pasar la sangre por estos habrá una mayor disociación del complejo y liberación del oxígeno unido. Al disminuir el pH, la curva de saturación se desplaza hacia la derecha y hacia abajo.
  • Temperatura: Un incremento de la temperatura del medio sanguíneo disminuirá la fuerza de unión del complejo HbO2, facilitando su liberación. Durante el ejercicio, el aumento de temperatura supondrá más facilidad para liberar el O2 libre a los tejidos (menor fuerza de unión). Al aumentar la temperatura, la curva se desplaza hacia la derecha y hacia abajo.
  • CO2: Un incremento de la PCO2 del medio sanguíneo provoca la disociación del complejo HbO2 en el hematíe, ya que el CO2 entra a este para ser transportado en forma de bicarbonato y libera H+ (cambio de ácido carbónico a bicarbonato) que tiene más afinidad por la Hb que el O2, causando su liberación del complejo para absorberse en los tejidos. También la liberación de H+ también causa una leve acidosis (menor pH, menor afinidad del complejo). Durante el ejercicio, el aumento de PCO2 aumenta el O2 liberado a los tejidos, que tienen necesidades metabólicas mayores también. Al aumentar la temperatura, la curva se desplaza hacia la derecha y hacia abajo.

Efecto Haldane

Resultado colateral del efecto Bohr: al no haber tanto O2 en sangre (el % de saturación disminuye), la Hb aumenta su afinidad por el CO2 para formar carbaminohemoglobina. La curva de saturación HbCO2 se desplaza hacia la izquierda.

Efecto del Ácido 2,3-Difosfoglicérico (2,3-DPG)

Es una enzima producida en la respiración anaerobia (no mitocondrias) de los hematíes; su síntesis es inhibida por la oxihemoglobina. Si disminuye la concentración de HbO2 (disminuye el % de saturación), aumenta su producción, como en altura o anemia. Este aumento provoca que la enzima se una a la Hb formando complejo en competición con el O2 que queda libre para ser absorbido en tejidos. Desplaza la curva de saturación de HbO2 hacia la derecha. La Hb fetal no tiene afinidad por 2,3-DPG.

Mal de Altura

  1. El aumento de altura supone disminución de la PO2 atmosférica y, por lo tanto, en sangre (hipoxia).
  2. La falta de O2 en sangre repercutirá con una menor formación del complejo HbO2 que inhibe la producción de 2,3-DGP, por lo que aumenta la producción de la enzima que se une a la Hb compitiendo con el O2.
  3. Esto supondrá un aumento del O2 libre capaz de ser absorbido por los tejidos, es una compensación frente a la hipoxia. Desplaza la curva de saturación de HbO2 hacia la derecha.

Curva de Disociación de la Mioglobina

La mioglobina es un pigmento rojo como la Hb, pero se encuentra solo en las células musculares estriadas. Tiene mayor afinidad que la Hb por el oxígeno; su curva de saturación está más a la izquierda. Reacciona con el O2 liberado por la Hb para formar un complejo transportador dentro de la célula, solo posee un grupo hemo con un átomo de hierro, por lo que solo puede unirse una molécula de oxígeno. Su curva de saturación con forma rectangular demuestra que el O2 será liberado solo cuando la PO2 sea muy baja, como en el caso de las mitocondrias, por lo que también sirve de reserva de oxígeno aparte del transporte entre sangre y las mitocondrias de las células estriadas.

Transporte de Dióxido de Carbono

El dióxido de carbono se transporta en sangre:

  1. Disuelto en plasma (7%).
  2. Unido a la Hb (forma complejo carbaminohemoglobina) de los eritrocitos (23%), también está unido O2 y H+.
  3. En forma de bicarbonato formado en los eritrocitos que se libera al plasma al llegar a los alvéolos y vuelve a transformarse en CO2 (70%).

CO2 de los Tejidos a la Sangre

Tras liberar el O2 (alto % de saturación retorna al pulmón) para ser utilizado en la respiración celular, se recoge el CO2 como producto metabólico.

Formación de Bicarbonato en los Hematíes

Por acción de la anhidrasa carbónica (unión de CO2 y H2O) para formar ácido carbónico que libera H+ (se combina con Hb, acidifica el citosol) para dar bicarbonato, provoca que el citosol del hematíe se cargue positivamente. Conforme se libera bicarbonato al plasma, entra cloruro en el hematíe cargando el citosol negativamente.

Efecto Bohr por Transporte de CO2

El transporte de CO2 se realiza en mayor proporción en el citosol del eritrocito. Esto provoca la disociación del complejo HbO2 en el hematíe, ya que el CO2 entra a este para ser transportado en forma de bicarbonato y, durante el proceso (de ácido carbónico a bicarbonato), libera H+ que tiene más afinidad por la Hb que el O2, causando su liberación del complejo (disminuye el % de saturación de O2). También la liberación de H+ también causa una leve acidosis (menor pH, menor afinidad del complejo).

CO2 de la Sangre a los Alvéolos

Esto se produce en los pulmones.

Efecto Haldane

Llegado el CO2 de vuelta a los alvéolos del pulmón en forma de bicarbonato disuelto en plasma, se encuentra con una PO2 alta y PCO2 baja dentro del alvéolo. Esto provoca que la entrada de bicarbonato (con la consiguiente salida de Cl–) de nuevo al hematíe, donde la anhidrasa carbónica invierte la reacción para formar CO2 nuevamente a partir del bicarbonato y el H+ de la Hb, se produce el intercambio gaseoso y el O2 se une a la Hb para ser transportado a los tejidos.

Proceso de Transporte de CO2

  1. El CO2 resultante de la respiración celular tiene que ser transportado por las venas (pobres en O2 y ricas en CO2) a los pulmones para ser eliminado.
  2. Las células liberan el CO2 para poder captar el O2 de nuevo, se transporta disuelto en sangre en un 7%.
  3. La cantidad restante entra al citosol del eritrocito.
    1. El 23% entra al hematíe para unirse a la Hb (ya ha liberado el complejo con O2) y formar carbaminohemoglobina, que liberará el CO2 al llegar al alvéolo.
    2. El 70% restante reacciona con el H2O del citosol, catalizada por la enzima anhidrasa carbónica, para formar ácido carbónico. Este ácido carbónico pierde H+ que forma complejo con la Hb (también se libera al plasma) dada su alta afinidad (desplaza al O2 liberándose aún más, disminuye el % de saturación de O2) y da como producto bicarbonato. También la liberación de parte de H+ al plasma causa una leve acidosis (menor pH, menor afinidad del complejo) y un citosol cargado positivamente.
      1. Conforme se libera bicarbonato al plasma (función amortiguadora), entra cloruro en el hematíe cargando el citosol negativamente.
  4. La sangre rica en CO2 entra a los pulmones por las arterias pulmonares para ramificarse en capilares. Ahí el CO2 disuelto en plasma atraviesa la membrana alveolocapilar para ser eliminado.
  5. El CO2 en complejo con la Hb se libera y se disuelve en sangre siguiendo el mismo camino.
  6. El CO2 en forma de bicarbonato disuelto en plasma se encuentra con una PO2 alta y PCO2 baja dentro del alvéolo. Esto provoca que la anhidrasa carbónica invierta la reacción para formar CO2 y H2O nuevamente a partir del ácido carbónico proveniente del bicarbonato y el H+ de la Hb. El CO2 libre se disuelve en plasma para atravesar la membrana alveolocapilar y ser eliminado. La Hb está libre para formar complejo nuevamente con el O2 captado.

Equilibrio Ácido-Base de la Sangre y el CO2

Sigue la ecuación de Henderson-Hasselbalch. Sabiendo la concentración de bicarbonato en sangre y la PCO2, obtenemos un pH de 7,4.

  1. El ácido carbónico se considera ácido volátil, ya que puede volver a transformarse en CO2 para ser eliminado. El resto de ácidos no son volátiles, cuyos H+ se tamponan con amortiguadores. El principal amortiguador de la sangre es el bicarbonato; el exceso de H+ se libera por orina y los riñones producen este bicarbonato necesario.

Patologías

Acidosis Respiratoria

Aumento de la PCO2 (hipercapnia) debida a una hipoventilación o ventilación insuficiente. El aumento de CO2 aumenta los H+ liberados al plasma desde el hematíe, disminuye el pH en sangre. Causa desnaturalización proteica.

Acidosis Metabólica

Aumento de ácidos no volátiles (todos menos el carbónico) como causa de cetoacidosis diabética o incremento de ácido láctico, por ejemplo, y/o disminución de bicarbonato con función amortiguadora (diarreas). Aumenta la concentración de H+ en sangre, disminuye el pH.

Alcalosis Respiratoria

Disminución de la PCO2 (hipocapnia) debida a una hiperventilación. Disminuye la concentración de H+ en sangre (menos transporte como bicarbonato) aumentando el pH de la sangre.

Alcalosis Metabólica

Disminución de ácidos no volátiles (vómitos), disminuye la concentración de H+ en sangre aumentando el pH.

Importancia de Eliminar el CO2

Deprime el SNC, causa acidosis respiratoria que puede desnaturalizar las proteínas.