El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol que contribuyen a la morfología, a la organización interna y al movimiento de la célula.

Microfilamentos de Actina

Los microfilamentos de actina se encuentran en las células eucariotas. Son estructuras de 7 nm. Se presentan de dos formas:

• Actina G (50%): Proteína globular unida a la profilina, que impide su polimerización. Es actina no polimerizada.
• Actina F: Polímero de dos hebras de actina G en doble hélice. Es actina polimerizada.

Estos microfilamentos contienen proteínas asociadas (ABPs) que modifican sus propiedades:

• Proteínas estructurales: Intervienen en la unión de los filamentos de actina con la membrana plasmática (α-actina).
• Proteínas reguladoras: Como la miosina, que con la actina interviene en la contracción muscular (tropomiosina). También hay proteínas reguladoras no motoras (timosina).

Funciones de los Microfilamentos de Actina

• Contracción muscular (estriadas): La actina se asocia con la miosina, haciendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, permitiendo la contracción.
• Mantenimiento de la forma celular: Constituyen una estructura reticular densa bajo la membrana plasmática, llamada córtex, que mantiene la forma y permite la movilidad.
• Movimiento ameboide: Las amebas se desplazan mediante la formación de pseudópodos (prolongaciones con filamentos).
• Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades (intestino): Microvellosidades rígidas gracias a un haz de filamentos de actina.
• Citocinesis celular: Después de la telofase, se forma un anillo contráctil de actina y miosina en la zona ecuatorial, cuya contracción provoca la separación de las células.
• Ciclosis: Movimiento circular del espacio entre la vacuola y la membrana.

Filamentos Intermedios

Los filamentos intermedios (10 nm) son estructuras formadas por proteínas fibrosas que se encuentran en todas las células eucariotas, pero son específicas para cada tipo celular. Las proteínas asociadas se llaman IFAPs (filagrina). Forman redes que rodean al núcleo y se extienden hasta la periferia celular.

Tipos de Filamentos Intermedios

• Neurofilamentos: Se localizan en el axón y las dendritas de las neuronas.
• Filamentos de queratina (tonofilamentos): En células epiteliales, les dan gran resistencia mecánica.
• Filamentos de vimentina: En tejido conjuntivo.
• Filamentos de desmina: En células musculares.

Funciones de los Filamentos Intermedios

Realizan funciones estructurales. Se encuentran en células sometidas a fuerzas mecánicas (epiteliales y musculares) y contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

Microtúbulos

Los microtúbulos son formaciones cilíndricas que se encuentran en el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Son estructuras dinámicas que se forman según las necesidades de la célula. Tienen longitud variable y miden 24 nm. Están formados por 13 protofilamentos, dejando una cavidad central. Están compuestos por tubulina (α-tubulina y β-tubulina) que se unen formando dímeros, los cuales se unen para formar los protofilamentos que constituirán el microtúbulo.

Funciones de los Microtúbulos

• Formación del huso acromático: Estructura encargada del movimiento de los cromosomas.
• Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma.
• Movimiento de la célula mediante la formación de pseudópodos.
• Constituyen los cilios y flagelos.

Ribosomas

Los ribosomas son partículas sin membrana formadas por ARNr y proteínas a partes iguales (ribonucleoproteínas). Existen en todas las células (escasos en glóbulos rojos y espermatozoides). Se pueden encontrar:

• Libres en el citoplasma, aislados o unidos formando polirribosomas.
• Adheridos a la cara externa del RER o la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa.
• Libres en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos.

Están formados por dos subunidades desiguales (una grande y otra pequeña) separadas por una endidura transversal. Cada subunidad tiene un coeficiente de sedimentación distinto. En las procariotas es de 70 S, mientras que en las eucariotas es de 80 S. Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el ARNr y las proteínas ribosomales. Las subunidades salen por los poros nucleares al citoplasma, donde se unen y forman el ribosoma.

Funciones de los Ribosomas

Intervienen en la síntesis de proteínas. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas del citoplasma permanecen en el citosol. Las que son sintetizadas por los que están adheridos al RER pasan al RER para unirse a otros orgánulos de la célula o para ser expulsadas al exterior.

Cilios y Flagelos

Los cilios y flagelos son derivados de los centriolos. Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y solo existe uno. Están formados por:

• Tallo o axonema: Tiene nueve pares de microtúbulos formando un círculo y dos en el centro (estructura 9+2). Los dos microtúbulos centrales tienen los 13 protofilamentos, mientras que los exteriores comparten protofilamentos (el interno es completo y el externo no). Los microtúbulos están unidos por una proteína, la tektina. El microtúbulo interno presenta dos prolongaciones de dineína a modo de agujas de un reloj. Cada par de microtúbulos se une a los de al lado gracias a la nexina.
• Zona de transición: Es la base del cilio o flagelo, donde desaparecen los microtúbulos centrales y comienza la placa basal.
• Corpúsculo basal: Tiene una estructura denominada 9+0, porque está formado por 9 tripletes de microtúbulos y no tiene ninguno central. En los tripletes ocurre lo mismo que en las parejas del tallo: comparten protofilamentos (el interno tiene 13, mientras que los otros dos son incompletos y tienen 10 protofilamentos cada uno).
• Raíces ciliares: Son unos microfilamentos que salen del corpúsculo basal. Su función es coordinar el movimiento de los cilios.

Funciones de Cilios y Flagelos

Están relacionados con el movimiento, ya que permiten a la célula moverse en un medio líquido. Los cilios se mueven todos a la vez o en modo onda, y los flagelos con movimiento de látigo.

Pared Celular

La pared celular es una cubierta gruesa, rígida y externa que actúa como exoesqueleto. Está presente en las células de bacterias, vegetales, algas y hongos. Está compuesta de polisacáridos. En los hongos, es quitina; en la mayoría de algas y vegetales, es celulosa (un polímero lineal de glucosa constituido por miles de monómeros que forman largas cadenas que se unen para formar las microfibrillas). Estas están en la pared celular junto con otros dos polisacáridos: la hemicelulosa y la pectina.

La pared celular de las células vegetales recién formadas está formada por dos capas: la lámina media y la pared primaria. Cuando finaliza el crecimiento, se forma la pared secundaria.

• Lámina media: Se encuentra entre las láminas primarias de células adyacentes, excepto en los plasmodesmos (puentes de intercomunicación celular). Está compuesta de pectina, pero también de lignina cuando las células del xilema mueren.
• Pared primaria: Es propia de las células en crecimiento. Es delgada y flexible, lo que hace que la célula se expanda y crezca. Está compuesta de celulosa, hemicelulosa y pectina.
• Pared secundaria: Es una capa más gruesa y rígida compuesta de pectina y celulosa que se forma cuando para el crecimiento. También puede contener lignina. Se encuentra en las células de tejidos de sostenimiento.

Funciones de la Pared Celular

Constituye un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia. Impide que la célula se rompa, ya que interviene en el mantenimiento de la presión osmótica.

Centrosoma

El centrosoma es una estructura sin membrana que está en todas las células animales. Está formado por dos centriolos rodeados por material pericentriolar, llamado centro organizador de microtúbulos (COMT). Las paredes de los centriolos están formadas por 9 tripletes de microtúbulos que forman la estructura 9+0. Estos tripletes se unen unos a otros gracias a la nexina. El microtúbulo interno tiene los 13 protofilamentos, pero los otros dos solo tienen 10 cada uno. A esta estructura también se le conoce con el nombre de rueda de carro. El centrosoma es el COMT, gracias a él se forman estructuras como los cilios y flagelos, que están formadas por microtúbulos.