Circulación Capilar y Linfática

Intercambio de Sustancias en los Capilares

La sangre y las células realizan el intercambio de sustancias a través de los capilares mediante mecanismos rápidos debido a la proximidad entre células y capilares. Por un lado del capilar, las arterias y arteriolas transportan sangre rica en oxígeno (O₂) y nutrientes para el metabolismo celular. Por otro lado, las vénulas y venas transportan sangre rica en dióxido de carbono (CO₂) y pobre en nutrientes.

Morfología de los Capilares

Los capilares tienen el diámetro de un eritrocito y los eritrocitos circulan en fila. El tipo de unión entre las células del endotelio capilar determina su permeabilidad. Los capilares no tienen válvulas ni se unen a los tejidos; existe un espacio extracelular entre el capilar y la célula.

Tipos de Capilares

• Capilares continuos: Las células están unidas por enlaces permeables al agua y a solutos disueltos de pequeño tamaño. Se encuentran en el músculo, tejido conectivo y nervioso. Las células capilares poseen vesículas que realizan transcitosis de proteínas y macromoléculas. Una membrana basal rodea el capilar.
• Fenestrados: Las células están unidas por enlaces permeables, al igual que en los capilares continuos. Entre las células endoteliales hay poros de gran tamaño que permiten el paso de grandes volúmenes de sangre al líquido intersticial a través de la membrana basal. Las células capilares poseen vesículas que realizan transcitosis de proteínas y macromoléculas, y además pueden unirse varias para formar un poro temporal. Se observan en el intestino, riñones y epitelios transportadores. Una membrana basal rodea el capilar.
• Tejidos sinusoides: Algunos tejidos (hígado, médula ósea y bazo) no tienen capilares, sino sinusoides o vasos modificados. Son cinco veces más anchos y tienen fenestraciones (membrana basal incompleta).

Funciones de los Capilares

1. Liberan sustancias vasoactivas: prostaglandina I₂ (PGI₂), endotelinas, tromboxano (TX) y óxido nítrico (NO).
2. Regulan la adherencia leucocitaria y plaquetaria: agregación.
3. Producción de factores coagulantes: factor de von Willebrand (vWF), que permite la unión al endotelio lesionado, y activadores e inhibidores de plasminógeno.
4. Regulan el crecimiento celular del endotelio.
5. Activan e inactivan hormonas: 5-hidroxitriptamina (5-HT), bradicinina (enzima convertidora de angiotensina [ECA]), prostaglandina E₂ (PGE₂), leucotrienos, angiotensina I a II.
6. Transportan sustancias para cubrir las necesidades celulares.

Flujo Sanguíneo en los Capilares

Velocidad de Flujo

A flujo constante, la velocidad es mayor cuanto menor es el área transversal total de los capilares (menor número). El flujo más rápido se observa en las arterias (área de la arteria), y el más lento en las vénulas y capilares (suma de las áreas). Una velocidad de flujo baja en los capilares, debido a su gran área transversal, permite que la difusión alcance el equilibrio igualando el gradiente.

Intercambio en los Capilares

Existen dos vías de intercambio en los capilares:

1. Paracelular: entre las células del endotelio vascular, a través de uniones permeables o poros.
2. Transendotelial: transcitosis a través de la célula del endotelio vascular por medio de vesículas o poros temporales que estas forman.

Mecanismos de Intercambio

1. Filtración: transporte paracelular a través de poros o uniones permeables entre las células del endotelio vascular. Se transportan agua, electrolitos, sustancias hidrosolubles y bacterias.
2. Difusión: transporte transendotelial a través de la membrana vascular. Se transportan agua, gases como el O₂ y el CO₂, y sustancias liposolubles.
3. Pinocitosis: transporte transendotelial a través del endotelio capilar por medio de vesículas o poros temporales que estas forman.

Filtración y Absorción Capilar

Flujo Global en los Capilares

El flujo global en los capilares es el movimiento de un gran volumen de líquido entre la sangre y el líquido intersticial a favor del gradiente de presión osmótica coloidal en la sangre o hidrostática en los capilares. La presión hidrostática (Ph) no es constante y depende de la presión arterial y venosa, y de las resistencias pre y poscapilar.

Fuerzas de Starling que Permiten el Flujo Global

• Presión hidrostática capilar (P_cap): presión que ejerce el flujo sanguíneo (agua concretamente) contra la membrana vascular (hacia fuera del vaso) y que provoca el paso de líquido por uniones permeables y poros. Disminuye hacia el extremo venoso con el rozamiento de la sangre contra la pared vascular (resistencia al flujo), disminuyendo el gradiente desde el extremo arterial (32 mmHg) hasta el extremo venoso (15 mmHg). La presión hidrostática del líquido intersticial se considera nula.
• Presión osmótica coloidal en sangre (π_cap): presión que depende de las concentraciones de soluto en sangre, en este caso las proteínas. Empuja el líquido intersticial y los iones hacia los capilares para intentar igualar concentraciones dentro y fuera (gradiente osmótico). Se mantiene constante a lo largo del capilar ya que la concentración de proteínas no varía porque no atraviesan la membrana capilar. Los iones no contribuyen. En el líquido intersticial es nula.

Procesos de Filtración y Absorción

1. Filtración capilar (extremo arterial): Comienza en los capilares procedentes de arterias. Las células tienen que tomar los gases y nutrientes necesarios para su metabolismo. La presión hidrostática capilar (hacia afuera) es mayor que la presión osmótica coloidal de la sangre (constante y hacia dentro del capilar), impulsando el líquido al exterior de los capilares (al espacio extracelular) a través de las uniones permeables entre células endoteliales y los poros, si los hay. Ambas presiones en el líquido intersticial son nulas.
2. Llegado un punto entre la mitad de los capilares (mitad arterias-venas), la presión hidrostática, que disminuye por rozamiento de la sangre contra los vasos, se iguala a la presión osmótica coloidal (constante a lo largo del capilar) de la sangre, deteniéndose el transporte de sustancias.
3. Absorción capilar (extremo venoso): comienza cuando la presión osmótica coloidal de la sangre (constante, empuja líquido intersticial contra los capilares) es mayor que la presión hidrostática capilar, impulsando el líquido hacia dentro del capilar (para intentar igualar concentraciones), absorbiendo agua con productos metabólicos que serán conducidos a sus órganos excretores (pulmón, riñones…). Ambas presiones en el líquido intersticial son nulas. Se reabsorbe el 85%, el restante sistema linfático lo devuelve a la circulación. Posible edema.
4. Si la filtración es mayor que la absorción, sale más líquido del que entra. Ese exceso de agua y solutos vuelven a la circulación sistémica a través del sistema linfático.
5. La filtración aumenta si se produce vasodilatación, y disminuye con vasoconstricción.

Excepciones

Hay capilares en los que se produce filtración en toda su longitud, como algunos del riñón. En otros capilares, se produce la absorción en toda su longitud, como son algunos intestinales.

Factores que Alteran el Equilibrio Filtración-Absorción

1. Aumento de la presión hidrostática capilar (filtración > absorción).
2. Disminución de la concentración plasmática de proteínas (menos presión osmótica coloidal, menos absorción).
3. Aumento de la concentración de proteínas en el líquido intersticial (disminuye la presión osmótica coloidal capilar al aumentar la intersticial, menor gradiente de concentración, menos absorción).

Flujo Neto Capilar

El flujo neto capilar es el movimiento de volumen a través del capilar. Depende de la diferencia del gradiente de presión hidrostática (favorece la filtración) y la presión coloidal osmótica (favorece la absorción). La presión neta (P_neta) es la suma de la presión hidrostática y la presión osmótica coloidal.

Sistema Linfático

El sistema linfático interactúa con el sistema cardiovascular, digestivo e inmunitario. Está formado por órganos linfáticos (timo, bazo), tejidos (médula ósea, amígdalas y placas de Peyer), nódulos linfáticos, vasos linfáticos y capilares.

Funciones del Sistema Linfático

1. Devolver agua y solutos que no se reabsorben por los capilares del espacio extracelular a la circulación sistémica. Es el único método de reabsorber las proteínas perdidas en el líquido intersticial.
2. Captar grasa absorbida en el intestino delgado y llevarla a la circulación sanguínea.
3. Función inmunitaria: sirve como filtro para identificar y destruir patógenos; los ganglios son fuente de linfocitos.

Linfa

La linfa es el líquido intersticial recogido por los capilares linfáticos que penetra en los vasos linfáticos para llegar a la circulación sanguínea. Hay poca diferencia en la composición entre la linfa y el líquido intersticial.

Capilares y Vasos Linfáticos

Se encuentran en todo el cuerpo excepto en el hueso, tejido nervioso central, epitelio y cartílago. Los capilares tienen un extremo ciego, excepto los del riñón y sistema nervioso, y se sitúan cerca de los capilares sanguíneos para ejercer su función. Desembocan en vasos linfáticos, estos en ganglios linfáticos, y de ahí al conducto torácico o al conducto linfático derecho que irriga en las venas subclavias debajo de las clavículas.

Están unidos a los tejidos mediante filamentos de anclaje. Los vasos más grandes poseen válvulas semilunares que impiden el retorno (causado por la bomba linfática y contracciones externas), como las venas. Los capilares tienen paredes permeables formadas por una capa de endotelio plano que captan líquido intersticial del espacio extracelular, permitiendo intercambiar productos de desecho, gases y nutrientes que quedan de la reabsorción capilar. El flujo es mayor cuando aumenta la presión hidrostática capilar, que impulsa hacia afuera de los vasos. Captan bacterias que llevan a los ganglios para que el sistema inmune las destruya.

Ganglios Linfáticos

Los ganglios linfáticos son estructuras nodulares que rodean los troncos arteriales y venosos primarios, y son una reserva de linfocitos. Desembocan en el conducto torácico o en el conducto linfático derecho que irriga en las venas subclavias.

Morfología

El movimiento de la linfa se produce solo en una dirección, de los tejidos a la circulación sanguínea.

Conducto Torácico

Es el vaso linfático más grande y drena de las extremidades inferiores y el brazo izquierdo. Sus capilares recuperan los solutos y proteínas perdidos por el hígado, y también transporta nutrientes del intestino, normalmente grasas como quilomicrones. Desemboca en la vena subclavia.

Flujo Linfático

El flujo linfático no tiene bomba propulsora y depende de la contracción del músculo liso de la pared de los vasos más grandes (la llamada bomba linfática) y de las contracciones sufridas por músculos esqueléticos, la llamada bomba muscular esquelética (como el retorno venoso sanguíneo gemelo).

Edema

El edema se produce en situaciones en que la filtración es superior a la absorción, acumulando agua y solutos en el líquido intersticial, o bien por drenaje inadecuado de la linfa, o ambas. La inmovilización de una extremidad produce la acumulación de líquido (edema) por no funcionamiento de la bomba muscular esquelética, que impide captar agua y solutos por los capilares permeables linfáticos y también para crear flujo linfático. Hay que elevar la extremidad para que se produzca retorno por gravedad. Los factores que alteran el equilibrio filtración-absorción son causantes del edema.