El Ciclo Celular

El ciclo celular es una secuencia de procesos que ocurren desde el nacimiento de la célula hasta su división. Esta secuencia, que se da en la célula madre, se repite también en cada una de las células hijas y así sucesivamente, de ahí el nombre de “ciclo celular”.

En resumen, durante el ciclo tiene que ocurrir:

• División en 2 células hijas.
• Crecimiento: recuperación del tamaño y volumen original.
• Reproducción de todos los orgánulos y del material genético.
• Preparación para la siguiente mitosis.

Un ciclo celular en células humanas y de mamíferos dura 24 horas; en células vegetales, aproximadamente 16 horas. Una vuelta completa se llama tiempo generacional. El término que engloba a los demás es el de reproducción celular, dentro del cual se encuentran la multiplicación y división celular:

• Multiplicación celular:
  • En embriones.
  • En ciertos tejidos en crecimiento.
  • En alteraciones del crecimiento (cáncer).
• División celular:
  • En poblaciones celulares para: (Renovación celular, Reposición celular).
  • En células troncales: (De la médula ósea, De la epidermis, De hígado de nonatas, Gonias, Meristemas (vegetales)).

Células que no se dividen: Células del tejido nervioso, células del tejido muscular, células epidérmicas queratinizadas, espermatozoides, polimorfonucleados, eritrocitos.

El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y la división celular. Durante estas dos etapas, la célula, y sobre todo su núcleo, sufren una serie de cambios importantes. La duración del ciclo es muy irregular. En células animales, la mitosis dura una hora y la interfase, aproximadamente 23 horas.

Reproducción Celular

Consiste en la división de una célula en dos. La célula que se divide (célula madre) deja de existir como tal y en su lugar hay 2 nuevas células (células hijas).

Finalidad:

• En organismos unicelulares: Reproducción del organismo.
• En organismos pluricelulares:
  • Producir células especializadas en la reproducción de los organismos pluricelulares (por ejemplo: gametos).
  • Producir células para reponer las que se mueren (por ejemplo: células sanguíneas, epiteliales,…).
  • Producir mayor número de células para: Crecer (meristemos vegetales,…) y formar el organismo pluricelular a partir del cigoto.

Procesos en Células Eucariotas

Interfase

Corresponde al periodo comprendido entre 2 divisiones celulares. Constituye la fase de crecimiento y expresión celular. Es, por eso mismo, la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo. Durante este periodo los cromosomas no son visibles, se encuentran en forma de cromatina. En esta etapa, el núcleo está bien diferenciado (núcleo interfásico). Se produce una intensa actividad metabólica, la célula crece y sintetiza diversas sustancias, incluido el ADN; se produce la duplicación del ADN. La interfase puede dividirse a su vez en tres períodos, denominados G₁, S y G₂. Además, distinguimos un período G0, estable, de reposo (diferenciación celular).

• Fase G1: Comienza después de finalizar la mitosis y es un periodo de crecimiento y duplicación de los orgánulos citoplasmáticos. Va desde que finaliza la división hasta que se duplica el ADN. Es un periodo de crecimiento general y de formación de orgánulos citoplasmáticos (ribosomas, mitocondrias,…). Hay síntesis de ARNm y proteínas. Su duración es muy variable, depende del tipo celular. En algunas células, antes de finalizar esta etapa, pasan por la etapa de G0 (estado de reposo especial), una fase de diferenciación celular en la que hay una gran actividad metabólica. Las células muy especializadas (neuronas, fibras musculares) permanecen en la fase G0 y nunca sobrepasan el punto R, por lo que no se dividen nunca (células quiescentes). Otras vuelven a la G1. Al final existe el punto R (de no retorno o restricción), a partir del cual la célula inicia el proceso de división, pasa a la fase S; una vez que la célula lo alcanza (punto R) no puede dar marcha atrás y tiene que continuar el proceso. Si no alcanza el punto R, el ciclo se detiene.
• Fase G0: Se llama “de reposo” porque la célula no se divide, pero es una fase celular muy activa; ocurre la diferenciación celular y las células se especializan para realizar sus funciones. Hay células que permanecen indefinidamente en G0 y pierden la capacidad de dividirse (ej: neuronas), células que están temporalmente en G0 pero que, en determinadas circunstancias, se estimulan y pueden retornar a G1, pasar el punto de restricción y volver a dividirse (ej: fibroblastos de la piel), y células que no entran nunca en G0 y se dividen continuamente (ej: células madre y células cancerígenas).
• Fase S: Continúa la síntesis de ARNm y proteínas de histonas, con las que el ADN se asocia para formar nuevas fibras de cromatina. Comienza cuando se inicia la síntesis de ADN y la replicación de los cromosomas (fibra de cromatina) se duplica, formándose las dos cromátidas que se mantendrán unidas por el centrómero. En este momento, y hasta el final de la fase M, la célula contiene doble cantidad de ADN. Comienza también la duplicación de los 2 centriolos: cerca de la base de cada centriolo, empieza a desarrollarse un centriolo hijo, situado en ángulo recto respecto al inicial. Termina con la duplicación del ADN, que forma parte de los cromosomas (ocurre la autorreplicación del ADN, se detienen algunos procesos metabólicos y el ADN se duplica. Las células, mayoritariamente diploides, son tetraploides durante un breve lapso de tiempo. Cada cromosoma paterno es duplicado y lo mismo su homólogo materno). Esta fase dura 9 horas. Al finalizar el período S, la célula ya posee dos copias completas de su información genética, que posteriormente podrán ser repartidas entre las dos células hijas. En resumen: ocurre la replicación del ADN. También se replican las mitocondrias y los centriolos de las células animales.
• Fase G2: Es la última etapa antes de la Fase M. La célula sigue llevando a cabo sus funciones celulares y aumenta de tamaño. Al final de esta etapa hay una comprobación del ADN para saber que la célula es apta para dividirse; en caso contrario, esta fase se alarga y se intenta arreglar el daño que pueda haber. Si lo consigue, la célula entrará en Fase M y se dividirá; si no, le es inducida la apoptosis o muerte celular programada. Tienen lugar los últimos preparativos para la división celular. Finaliza la duplicación de los centriolos, originándose 2 pares de centriolos situados cerca de la membrana nuclear, pero algo separados entre sí. Acaba la síntesis de ADN y se comprueba que no hay daños. Finaliza cuando empiezan a distinguirse los cromosomas con sus dos cromátidas. Continúa la síntesis de ARNm y proteínas hasta que el ADN se acaba de condensar. En resumen: Duplicación de los orgánulos para un reparto equitativo entre las células hijas. Si hay demasiados errores acumulados, la célula se puede “suicidar” (apoptosis); en caso contrario, irremediablemente tiene que dividirse. Es la fase última preparatoria de la división celular; se sintetizan componentes necesarios para la división celular.

La División Celular o Fase M

Es el proceso por el cual, a partir de una célula madre, se forman dos células hijas idénticas genéticamente a la célula madre. La división celular o fase M del ciclo celular comprende la división del núcleo (cariocinesis o mitosis propiamente dicha) y la división del citoplasma (citocinesis). La división celular por mitosis es un proceso de multiplicación celular por el que una célula madre se divide en dos células hijas genéticamente iguales entre sí e iguales a la madre; implica 2 procesos secuenciados: mitosis y citocinesis.

Constituye el sistema de reproducción asexual en los seres vivos unicelulares y algunos pluricelulares.

En seres vivos pluricelulares permite el crecimiento, desarrollo y renovación de tejidos. Por eso todas las células de un ser pluricelular son genéticamente idénticas (salvo los gametos).

Cariocinesis o Mitosis (División del Núcleo)

Es el proceso por el cual, a partir de una célula 2n, se obtienen otras dos células 2n. Gracias a la mitosis, los seres pluricelulares tienen la misma dotación genética que el cigoto. Es la división celular que, en la mayoría de los casos (células somáticas), se trata de mitosis, pero en las células madre de gametos es meiosis. Es la etapa más corta; la célula se divide en sus células hijas. Se reparte a las células hijas el material genético duplicado, a través de la segregación de los cromosomas. Es el proceso mediante el cual se divide el núcleo de la célula madre, originándose dos núcleos hijos que tendrán el mismo número y la misma clase de cromosomas que el núcleo materno.

Finalidad: Repartir el material genético (ADN) equitativamente entre los núcleos hijos que se forman. Para que estos reciban la información genética completa, es necesario que previamente a la mitosis se duplique este material genético (ADN); esto ha ocurrido en la fase S de la interfase.

Se pueden distinguir 4 fases:

• Profase: Comienza cuando los cromosomas empiezan a hacerse visibles como filamentos delgados dentro del núcleo, el cual aumenta de tamaño por entrada de agua desde el citoplasma. Al condensarse los cromosomas, los nucléolos desaparecen. En el citoplasma se inicia la formación del huso mitótico. En las células con centriolos, los dos pares, resultantes de su duplicación durante la interfase, se separan, y entre ellos se organizan los microtúbulos polares del huso. En las células sin centriolos, el huso se forma a partir de la zona clara, que se convertirá en los polos del huso. Prosigue la condensación de los cromosomas, que se van apreciando como cuerpos individuales constituidos por dos cromátidas unidas por el centrómero. Las cromátidas se van haciendo cada vez más cortas y gruesas, y en cada una de ellas, a nivel del centrómero, se forma un cinetocoro que actúa como un centro organizador de microtúbulos. Finalmente, la membrana nuclear se fragmenta y desaparece como tal, quedando los cromosomas en contacto con el citoplasma. A partir de los cinetocoros se forman los microtúbulos cinetocóricos, que se sitúan perpendicularmente a ambos lados del cromosoma y que, al alargarse, se imbrican con las fibras polares del huso. El resultado es que los cromosomas se van separando y se orientan, de manera que cada una de las dos cromátidas del cromosoma queda situada hacia uno de los dos polos. A veces, este corto periodo, durante el cual se desintegra la envoltura nuclear y los cromosomas quedan dispersos en el citoplasma, recibe el nombre de prometafase.
• Metafase: El huso mitótico está totalmente formado. Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación; cada uno de ellos está formado por las dos cromátidas unidas por el centrómero. Los microtúbulos cinetocóricos empujan lentamente a los cromosomas hacia el ecuador del huso mitótico y se disponen perpendiculares a él, todos en un mismo plano, formando la placa ecuatorial o placa metafásica (o estrella madre), que es la estructura más característica de la metafase.
• Anafase: Se duplican los centrómeros de cada cromosoma y las dos cromátidas hermanas que formaban cada cromosoma se separan; cada una de ellas forma un cromosoma hijo e irá a un polo diferente de la célula. La separación de las cromátidas comienza por el centrómero y se realiza de forma sincronizada en todos los cromosomas a la vez. Las cromátidas se separan al ser arrastradas hacia polos opuestos por los microtúbulos cinetocóricos, que se van acortando a medida que van despolimerizándose.
• Telofase: Termina la migración de los cromosomas hijos a su polo correspondiente; una vez allí, se desespiralizan y dejan de ser visibles, volviéndose a formar la cromatina. Se vuelve a formar el nucléolo a partir de los organizadores nucleolares. Se forma de nuevo la membrana nuclear a partir del retículo endoplasmático. Los microtúbulos del huso desaparecen.

Aquí finaliza la división del núcleo; como resultado, se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán, cada uno de ellos, el mismo número y tipo de cromosomas que el núcleo materno. Ahora comienza la división del citoplasma o citocinesis.

Citocinesis (División del Citoplasma)

Es el proceso mediante el cual se divide el citoplasma, el cual comienza ya durante la anafase y la telofase. Los componentes citoplasmáticos, que se habían duplicado en la interfase, se reparten entre las dos células hijas. El proceso varía según se trate de células animales o vegetales.

• Células animales: El citoplasma se divide por estrangulamiento. El proceso comienza con la asociación espontánea de filamentos de actina y miosina del citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la célula, inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. La contracción de este anillo, debida a la interacción entre los filamentos de actina y miosina, provoca la aparición de un surco en la superficie celular denominado surco de segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando, el surco de segmentación se va haciendo cada vez más profundo y va dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente iguales, cada una de las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al final del proceso, el surco es tan profundo que sólo queda una débil conexión citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse, con lo que se consuma la separación de las dos células hijas.
• Células vegetales: En este caso, la existencia de una pared celular rígida impide cualquier deformación de la célula, por lo que no se puede formar un surco de segmentación análogo al que aparece en las células animales. En lugar de ello, multitud de vesículas secretoras procedentes del aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la célula y se van fundiendo unas con otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se denomina fragmoplasto. Este tabique crece, por aposición de nuevas vesículas secretoras, hasta que toma contacto con la membrana plasmática, fundiéndose con ella para dar lugar a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos células hijas. El contenido de las vesículas secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lámina media) de la nueva pared celular.

Sea cual sea el proceso de citocinesis, al final de la división se obtienen dos células hijas que tendrán el mismo número y la misma clase de cromosomas que la célula madre.

Meiosis

La meiosis es un tipo especial de división celular cuya finalidad es reducir el número de cromosomas de las células hijas a la mitad. Esta división se puede dar en las células diploides y, mediante ella, las células hijas que se forman serán haploides; tendrán la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que cada célula hija tendrá un representante de cada una de las parejas de cromosomas homólogos. La meiosis es necesaria que se produzca en algún momento del ciclo biológico de todas aquellas especies que se reproducen sexualmente, para mantener constante el número de cromosomas y evitar que se duplique en cada generación, ya que en la reproducción sexual hay una etapa, la fecundación, en la que se fusionan dos células (los gametos) y, por consiguiente, la célula resultante (cigoto) duplica su dotación cromosómica. En la meiosis se producen 2 divisiones celulares sucesivas sin que entre ambas haya duplicación del material genético; en cada una de ellas se produce una división del núcleo seguida de la división del citoplasma. Estas divisiones se denominan: primera división meiótica (o división reduccional) y segunda división meiótica. En la interfase previa a la primera división meiótica se duplica el ADN, por lo que cada cromosoma estará formado por dos cromátidas.

• Primera división meiótica: Es una división reduccional, en la que las células hijas ya tienen la mitad de cromosomas que la célula madre. Hay un periodo de interfase durante la que se duplica el ADN.
• Segunda división meiótica: Es similar a una mitosis; en ella se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma. No se produce la duplicación del material genético.

En cada división meiótica se diferencian 4 etapas, que se denominan igual que en la mitosis (profase, metafase, anafase y telofase); para diferenciar a unas de otras, se las denominará 1 y 2 según se trate de la primera o segunda división.

Primera División Meiótica / División Reduccional

La meiosis I es una división reduccional, ya que origina dos células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre, y en ella se distinguen las mismas fases que en una mitosis. Se diferencian 4 etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.

• Profase I: Es el periodo más largo de toda la meiosis y el más complejo. Durante la misma ocurre un hecho de especial importancia: los cromosomas homólogos se aparean y entre ellos se produce un intercambio de material genético. En ella se diferencian 5 subetapas: Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.
  • Leptoteno: Los cromosomas se condensan y se empiezan a hacer visibles. Cada uno de ellos está formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. Cada cromosoma se une por sus extremos a la envoltura nuclear.
  • Zigoteno: Los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente, gen a gen; a este proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les denomina bivalentes o tétradas (contiene 4 cromátidas).
  • Paquiteno: En este periodo se produce el entrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas homólogas, es decir, cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos. Mediante este proceso, dos cromátidas homólogas se entrecruzan y posteriormente se rompen, intercambiándose fragmentos entre ellas; como consecuencia, se produce un intercambio de genes o recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad.
  • Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo el sobrecruzamiento.
  • Diacinesis: En esta etapa se observan por primera vez las dos cromátidas que forman cada cromosoma, que están unidas por el centrómero. Los pares de cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas que se establecen entre cromátidas homólogas. Al final de este periodo desaparece la membrana nuclear y el nucléolo, y se empieza a formar el huso acromático. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homólogo están fusionados y se sitúan en el mismo lado; a partir de ellos crecen los microtúbulos cinetocóricos.
• Metafase I: El huso está totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes), unidas por los quiasmas, se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica.
• Anafase I: Los quiasmas se rompen y los cromosomas homólogos de cada pareja comienzan a separarse, al ser arrastrados por las fibras del huso que se acortan. Cada uno de estos cromosomas homólogos está formado por dos cromátidas y se dirige hacia un polo de la célula; por consiguiente, la mitad de los cromosomas irán a un polo y la otra mitad al otro.
• Telofase I: Termina la migración de los cromosomas homólogos al polo correspondiente y, una vez allí, sufren una cierta descondensación, se forma la membrana nuclear y el nucléolo, y desaparece el huso. Como resultado, se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán la mitad de cromosomas que el núcleo materno. Inmediatamente se produce la citocinesis, obteniéndose dos células hijas que tendrán la mitad de cromosomas que tenía la célula madre; cada uno de estos cromosomas tendrá dos cromátidas. Una vez finalizada la primera división meiótica, las células pasan por una breve interfase denominada intercinesis, en la que no hay duplicación del ADN, e inmediatamente tiene lugar la segunda división meiótica.

Segunda División Meiótica

Esta división se produce simultáneamente en las dos células hijas resultantes de la división anterior. Es similar a una mitosis; en ella, al igual que en la mitosis, se separan las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. En esta división se diferencian 4 etapas:

• Profase II: Es muy breve; los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear y el nucléolo, y se forma el huso.
• Metafase II: Los cromosomas, cada uno con dos cromátidas unidas por el centrómero, se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica.
• Anafase II: Se duplican los centrómeros y las dos cromátidas que forman cada cromosoma se separan, yendo cada una hacia un polo; cada una de ellas constituye un cromosoma hijo.
• Telofase II: Termina la migración de los cromosomas, se descondensan, desaparece el huso y se forma la membrana, originándose dos núcleos. A continuación, se divide el citoplasma.

Como resultado, se habrán formado 4 células hijas haploides a partir de una célula diploide. Estas cuatro células haploides serán genéticamente distintas entre sí, ya que algunos de sus cromosomas están recombinados.

Importancia de la Meiosis

La importancia de la meiosis se debe principalmente a dos razones:

• Impide que en las especies que se reproducen sexualmente se duplique el número de cromosomas en cada generación, ya que mediante la meiosis se reduce a la mitad el número de cromosomas, compensándose la duplicación que sufre este número tras la fecundación. En muchos seres vivos, entre ellos el hombre, ocurre en el proceso de gametogénesis; por eso cada gameto tiene la mitad de cromosomas que las demás células.
• Aumenta la variabilidad genética de los individuos por dos razones fundamentalmente: porque durante la anafase I las parejas de cromosomas homólogos se separan y se combinan al azar para formar los gametos, cada uno de los cuales tendrá un solo representante de cada pareja. El número de combinaciones posibles que se pueden formar con un representante de cada pareja de homólogos es muy grande y aumenta con el número de parejas de homólogos. Y también el entrecruzamiento que se produce entre las cromátidas homólogas de las parejas de cromosomas homólogos aumenta aún más esta variabilidad genética, haciendo que el número de gametos distintos sea casi infinito.

Relación entre Mitosis, Meiosis y Fecundación

Alternancia de Fases Nucleares

Como la reproducción sexual confiere una gran ventaja evolutiva, la gran mayoría de los organismos eucariontes (incluidas las especies unicelulares), aunque puedan reproducirse asexualmente, también se reproducen sexualmente. Algunas veces se dan sucesivamente los dos tipos de reproducción, diciéndose entonces que hay reproducción alternante o alternancia de generaciones. Se denomina ciclo biológico al círculo imaginario que sigue una especie, partiendo del estado de cigoto hasta que se alcanza de nuevo el mismo estado. Como los gametos siempre son n y el cigoto siempre 2n, considerando el número de cromosomas de las células, durante el ciclo biológico alternan dos fases: una fase de células haploides (o haplofase), que como mínimo está representada por los gametos, y otra de células diploides (o diplofase), que como mínimo está representada por el cigoto. Por tanto, la alternancia de fases nucleares se da en todas las especies que tienen reproducción sexual, de manera que el paso de la diplofase a la haplofase se realiza mediante la meiosis, mientras que el paso de la haplofase a la diplofase se debe a la fecundación.

Ciclos Biológicos

En el ciclo biológico de un organismo intervienen tres procesos básicos: mitosis, meiosis y fecundación. Por lo que es un conjunto de etapas por las que pasa dicho organismo desde que nace hasta que alcanza el estado adulto y se reproduce, formando nuevos individuos. En todas las especies que presentan reproducción sexual, en algún momento de su ciclo vital se produce la meiosis. Según el momento en el que se produzca, se diferencian tres tipos de ciclos biológicos:

• Ciclo Haplonte: Es propio de especies en las que el adulto es haploide, como algunas algas, hongos y protozoos. La meiosis la sufre el cigoto, que es diploide (meiosis cigótica). En este caso, en los adultos haploides, por mitosis se formarán los gametos, que serán haploides; tras la fecundación, se originará el cigoto, que será diploide. Este cigoto se dividirá por meiosis y dará células haploides que se desarrollarán y darán lugar a adultos haploides.
• Ciclo Diplonte: Es propio de aquellas especies en las que los adultos son diploides, como los animales y algunos protozoos, algas y hongos. La meiosis tiene lugar en el proceso de formación de los gametos o gametogénesis (meiosis gametogénica); como consecuencia, los gametos serán haploides, y al producirse la fecundación darán un cigoto diploide que, al desarrollarse, originará un individuo adulto diploide. En este ciclo, el individuo adulto es diploide y solo los gametos son haploides.
• Ciclo Diplohaplonte: Es propio de especies que presentan dos tipos de adultos que se suceden alternativamente: uno diploide (esporofito) y otro haploide (gametofito). Se da en los vegetales superiores. La meiosis tiene lugar al formarse las esporas (meiosis esporogénica). Se parte de una planta adulta diploide denominada esporofito; en ciertas estructuras de ella, llamadas esporangios, a partir de células diploides, por meiosis se forman esporas haploides. Estas esporas germinan y dan lugar a un adulto haploide, llamado gametofito; en él, mediante mitosis, se forman gametos haploides. Tras la fecundación, se forma un cigoto diploide que dará lugar de nuevo al esporofito diploide. Son diplohaplontes la mayoría de los vegetales: todas las plantas, muchas algas y algunos hongos.

El Núcleo en División: Los Cromosomas

Cuando una célula entra en mitosis, una vez duplicado su ADN, los filamentos de cromatina interfásica se espiralizan y condensan, volviéndose más cortos y gruesos, de manera que los cromosomas se hacen perceptibles al microscopio óptico como cuerpos compactos. Por otra parte, desaparecen los nucléolos y la membrana nuclear, así que los cromosomas quedan libres en el citoplasma. La compactación del ADN es esencial, pues sus moléculas son extremadamente largas y finas y, en un estado sin condensar, resultaría imposible desenmarañarlas al intentar separar las dos copias que han de ir a las células hijas. O sea, la condensación de la cromatina en la mitosis tiene como objetivo facilitar el que cada célula hija reciba la misma información genética.

Estructura de los Cromosomas

: Las unidades de empaquetamiento de la cromatina son los nucleosomas (ADN mas proteínas histonicas) que forman una fibra de 10nm de diámetro con un aspecto de collar de cuentas, con ello se consigue reducir la longitud de la molecula de ADN en una sexta parte. El arrollamiento de esta fibra sobre si misma (modelo del solenoide), con unos seis nucleosomas por vuelta, produce una fibra de unos 30nm de diámetro, que constituye el segundo nivel de empaquetamiento y que reduce en unas cinco veces la longitud del collar de cuentas. En la mitosis, la ulterior condensación de esta fibra de 30nm da lugar a una serie de bucles, originando una estructura conocida con el nombre de dominio de bucles, que constituye el tercer nivel de empaquetamiento, numerosos autores consideran que el cromosoma presenta un armazón central, constituido por proteínas no histonicas, sobre el cual se anclan los bucles. Los dominios de bucles  se enrollan y se repliegan, en niveles de empaquetamiento aun no bien conocidos, hasta formar los cromosomas visibles en la división celular. En consecuencia, durante la división los cromosomas están constituidos por filamentos de cromatina, tan fuertemente plegados y enrollados que son visibles al microscopio óptico y reciben el nombre de cromatidas, asi cada cromatida esta compuesta por una sola molecula de ADN, asociada a proteínas histonicas y no histonicas. Como durante la interfase el ADN se duplica, cada fibra de cromatina forma una fibra hermana. Por ello durante las primeras fases de la mitosis (profase-metafase), cada cromosoma esta constituido por dos cromatidas hermanas, unidas entre si solo por un punto denominado centromero. Es importante resaltar que las dos cromatidas hermanas contienen moléculas de ADN idénticas, pues son el resultado de la duplicación de dicha biomolecula. El proceso cumbre de la mitosis es la separación de las dos cromatidas de cada cromosoma, para originar un cromosoma hijo cada una de ellas, por lo que durante las ultimas fases de la mitosis (anafase- telofase), cada cromosoma solo tiene una cromatida. O sea, durante la profase y metafase cada cromosoma tiene dos cromatidas y en la anafase y telofase solo una.

EN RESUMEN: Los crmosomas presentan ciclos de condensación y de descondensacion: la cromatina interfasica se condensa durante la mitosis y las cromatidas se acortan hasta la metafase, para luego desenrollarse y alargarse en la telofase. Un cromosoma metaffasico es de 5000 a 10000 veces mas corto que la molecula de ADN que contiene.

MORFOLOGIA Y TIPOS DE CROMOSOMA: Al microscopio óptico los cromosomas se perciben como cuerpos compactos y alargados, con forma de bastoncillo, pudiéndose distinguir las siguientes 5 PARTES EN CADA CROMATIDA: BRAZOS DEL CROMOSOMA: Dos segmentos cromosómicos, con distinta dirección. CENTROMERO: Tambien llamado constriccion primaria, es una zona mas estrecha que divide al cromosoma en sus dos brazos, donde cambia la dirección de los ejes. A la cromatina centromerica se adhiere una estructura proteica en forma de disco, llamada cinetocoro, donde se unen los microtubulos del huso mitótico y que actua como centro organizador de microtubulos. TELOMEROS: Son los extremos de los cromosomas, que tienen propiedades especiales. Son secuencias de ADN repetitivo cuya función es dar estabilidad al cromosoma, impidiendo la degradación de los genes  terminales. Aseguran la integridad de los cromosomas. CONSTRICCIONES SECUNDARIAS: Zonas donde el cromosoma se estrecha, pero no cambia la dirección de los segmentos cromosómicas. Como son constantes en su posición y tamaño, resultan utiles para identificar un cromosoma en particular. Ciertas constricciones secundarias corresponden a los organizadores nucleolares y contienen los genes que codifican los ARN ribosómicos, induciendo la formación de nucléolos. Normalmente en cada nucleo existen dos cromosomas que tienen esta característica especial, pero el numero de cromosomas con organizadores nucleolares varia en las células de las diferentes especies. SATELITE:  Solo esta presente en ciertos cromosomas (cromosomas-SAT) y se trata de una zona redondeada, unida al resto del cromosoma por una constriccion secundaria de longitud variable. La constriccion y el satélite son constantes en forma y tamaño en un cromosoma dado.

 LA MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS: Se observa mejor en la metafase y en la anafase, periodos en los cuales la condensación de la cromatina es máxima. Los cromosomas metafasicos y anafasicos presentan los mismos componentes pero se diferencian, como hemos visto, en que tienen dos y una cromatida respectivamente. Según la posición del centromero y la longitud de los brazos, se distinguen: 4 TIPOS DE CROMOSOMAS: METACENTRICOS: Los dos brazos son iguales porque el centromero se localiza en la mitad del cromosoma. Durante la anafase aparecen en forma de V. SUBMETACENTRICOS: Los dos brazos son ligeramente desiguales. Durante la anafase aparecen en forma de L. ACROCENTRICOS: Los dos brazos son muy desiguales, porque el centromero esta muy desplazado hacia uno de los extremos. Durante la anafase mantienen su forma cilíndrica. TELOCENTRICOS: El cromosoma posee un solo brazo porque el centromero se localiza en uno de sus extremos.

CELULAS DIPLOIDES Y HAPLOIDES: El número de cromosomas es constante dentro de cada especie y, según esto, las células pertenecientes a una especie determinada pueden ser de 2 tipos: CELULAS DIPLOIDES: Son propias de los seres con reproducción sexual, tienen dos juegos de cromosomas. A cada cromosoma paterno le corresponde uno materno y forman parejas de cromosomas homologos. El numero diploide de cromosomas se representa por 2n. CELULAS HAPLOIDES:  Poseen solo una serie de cromosomas, todos diferentes entre si, por lo que no presentan cromosomas homologos. El numero haploide de cromosomas se representa por n y, aunque una celula n tiene la mitad de cromosomas que una 2n, no se trata de una mitad cualquiera sino de una serie completa, es decir, un cromosoma de cada tipo.

En una celula diploide los cromosomas están en parejas y hay dos genes para cada carácter, mientras que en una haploide todos los cromosomas son distintos y hay un solo gen para cada carácter. Por ejemplo: en la especie humana, las células somaticas (es decir, las que constituyen el cuerpo y que no intervienen en l reproducción) tienen 46 cromosomas pero, como son 2n, en realidad se trata de 23 parejas, mientras que los gametos humanos, al ser n, tienen 23 cromosomas todos distintos.

CARIOTIPO Y SEXO: Se denominan cariotipo a la serie de características que permiten la identificación de un conjunto concreto de cromosomas, como son: numero de cromosomas, tamaño relativo, posición del centromero y longitud de los brazos, constricciones secundarias, satélites, etc. En la representación de un cariotipo se utilizan cromosomas metafasicos, periodo en que se aprecia mejor la morfología de los mismos. Para ello se parte de células en división tratadas con colchicina, sustancia que detiene el proceso de mitosis en la metafase. A continuación, se rompen las células sobre un portaobjetos, para que los cromosomas liberados queden en un mismo plano y separado unos de otros. Después de su tinción, los cromosomas se fotografían, se recortan las fotografías, se juntan los pares de homologos y se ordenan por tamaño decreciente. El cariotipo permite detectar anomalías cromosómicas, como un fragmento o un cromosoma completo de más o de menos. La observación de los cariotipos han permitido establecer las bases cromosómicas de la determinación del sexo. Asi se ha comprobado que, en la mayoría de los organismos superiores (plantas y animales), el cariotipo de una celula esta constituido por dos tipos de cromosomas: AUTOSOMAS:  Son los cromosomas ordinarios, iguales en los individuos masculinos y femeninos. CROMOSOMAS SEXUALES O HETEROCROMOSOMAS: Son normalmente una pareja de cromosomas, diferente según el sexo del individuo. En uno de los sexos, que pueden ser el masculino o el femenino, los dos cromosomas sexuales son iguales. Pero en el otro sexo, que será el femenino o el masculino respectivamente, los dos cromosomas sexuales son distintos, constituyendo la excepción a la regla de que los cromosomas homologos son idénticos en forma y tamaño: uno de los heterocromosomas es igual a los del otro sexo, pero su pareja es diferente y distinto a cualquier otro cromosoma. El cromosoma que es igual en ambos sexos se denomina cromosoma X, y el que es diferente y característico de las células de uno de los sexos es el cromosoma Y. Por ejemplo: en la especie humana, el cariotipo femenino esta constituido por 44 autosomas + XX, mientras que el masculino es 44 autosomas + XY.

TIPOS DE REPRODUCCION CELULAR: Aunque la reproducción de las células eucariotas se realza mediante el mecanismo de la división mitótica, existen diversas variantes de reproducción celular según sean el numero y el tamaño relativo de las células hijas, lo cual es consecuencia del modo en que se divide el citoplasma. Los principales tipos de reproducción celular son:BIPARTICION O DIVISION BINARIA: Primeramente el nucleo se divide en dos por mitosis, y a continuación se divide el citoplasma, originándose dos células hijas de similar tamaño y morfología. Es el tipo más común de reproducción celular. DIVISION MULTIPLE: Primero se divide varias veces el nucleo, por mitosis, y luego el citoplasma se esciende en tantas porciones como nucleos formados, el resultado es que se originan mas de dos células hijas. Un ejemplo importante de división multiple es la formación de esporas o esporulación, muy frecuente en los vegetales. GEMACION: Sobre la celula madre se forman una o varias protuberancias, denominadas yemas, hacia donde se dirigen los nucleos hijos originados por mitosis. Posteriormente las yemas se separan y asi se origiinan dos o mas células hijas, que únicamente se diferencian en la cantidad de citoplasma pues el nucleo es igual en todas ellas. Se trata de un tipo de reproducción muy frecuente en las levaduras.

CONTROL DEL CICLO CELULAR:El ciclo celular esta controlado por dos tipos de proteínas: proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk) y proteínas activadoras llamadas ciclinas. Estas proteínas actúan en unos puntos de control localizados en determinadas momentos del ciclo celular, activando o desactivando la progresión del ciclo, dependiendo de ciertas señales activadoras o inhibidoras. Los puntos de control son tres: uno al final de la fase G1, otro al fianl de la fase G2 y el tercero menos importantes en la metafase. El sistema de control del ciclo celular actua como respuesta a ciertas señales internas (replicación correcta del ADN, tamaño de la celula, etc) y externas (temperaturas, disponibilidad de alimento,etc). En los organismos pluricelulares, las células deben controlar su proliferación de modo que una celula solo se divide cuando el organismo requiere una nueva celula, bien para aumentar de tamaño o para reemplazar a otra. Generalmente una celula recibe señales de supervivencia o de diferenciación de otras células para responder a distintas situaciones (mantenerse, proliferar o diferenciarse). Si faltan estas señales, la celula desarrolla un conjunto de reacciones programadas que provocan la muerte celular, a este proceso se le denomina apoptosis o muerte celular programada. APOPTOSIS: Es una muerte celular natural, en la que la celula se autodestruye. Ocurre cuando la celula ha completado su vida fisiológica normal o bien cuando ha sufrido algún daño irreversible que pone en peligro al tejido en el que se situa. Cuando la celula entra en apoptosis sufre los siguientes cambios: Se produce una compactación progresiva de la cromatina que acaba fragmentándose y la celula se retrae y emite protuberancias superficiales debido a que se desorganiza el citoesqueleto. Al final termina rompiéndose en vacuolas llamadas cuerpos apoptoticos, que contienen orgánulos y cromatina. Estos cuerpos finalmente son fagocitados por los macrófagos y otras células fagociticas. La apoptosis es necesario en numerosos procesos naturales tales como: la renovación tisular, el desarrollo embrionario, etc. La apoptosis es diferente a la necrosis celular o muerte accidental que se produce cuando la celula sufre algún daño grave como la falta de oxigeno, etc. En este caso suele ir acompañada de ruptura de la membrana y procesos y procesos inflamatorios. El ciclo celular normal depende del equilibrio entre dos tipos de genes: los genes de proliferación (protooncogen) que estimulan la proliferación celular y los genes de antiproliferacion (antioncogenes). Si un gen de proliferación sufre una mutacion que lo convierte en hiperactivo, recibe el nombre de oncogen, desencadena la multiplicación celular descontrolada dando lugar al cáncer. Si un gen  de antiproliferacion sufre una mutacion que lo inactiva, la celula también aumenta su proliferación y se transforma en cancerosa. CANCER: Es una enfermedad que se caracteriza por lo siguiente: Las células afectadas no mueren ni son controladas por los procesos normales, sino que escapan a todo control de multiplicación. Estas células crecen en masa en el lugar donde se han originado (tumor primario) y dañan y destruyen las estructuras normales de la zona. El daño se agrava porque estas células pueden atravesar los vasos sanguíneos y viajan por la sangre y la linfa a otras partes del organismo en los que forman nuevas tumores, denominadas metástasis que destruyen las distintas partes del organismos y son los causantes en muchos casos de la muerte.

MEIOSIS Y REPRODUCCION SEXUAL:Cuando una celula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la celula original, lo que significa que, para aquellos organismos que se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética y en consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas (solo por mutaciones). En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de los dos gametos haploides diferentes origina un cigoto diploide con información genética distinta, procedente de la recombinación de los dos nucleos parentales. La variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a:

             Las distintas posibilidades de reaparto en la segregación de los cromosomas parentales que tiene lugar durante la primera división meiotica.

             La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase meiotica 1.

En los seres superiores, las células de cada organismo se dividen asexualmente por mitosis, pero la especie se reproduce sexualmente.

DIFERENCIA ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS: