Catabolismo: Definición y Rutas Principales

El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas que descomponen moléculas grandes y complejas en otras más pequeñas, rompiendo enlaces y liberando energía en el proceso. Es como si nuestro cuerpo tomara macromoléculas, como los carbohidratos, grasas o proteínas, y las rompiera en partes más sencillas para poder aprovechar su energía. Las moléculas más pequeñas generadas por el catabolismo se llaman metabolitos precursores, que pueden tener dos destinos principales:

• Usarse en el anabolismo, que es el proceso contrario al catabolismo, es decir, la construcción de nuevas moléculas.
• Servir como transportadores de energía, que será utilizada por la célula para funciones esenciales como el movimiento, transporte de sustancias o el mantenimiento del potencial eléctrico celular.

Rutas Catabólicas

Son procesos de oxidación, es decir, en ellos los compuestos orgánicos pierden electrones. Estas reacciones están acopladas a:

• La fosforilación a nivel de sustrato del ATP, un proceso en el que se forma ATP directamente.
• La reducción de coenzimas oxidadas, como el NAD⁺ y el FAD, que captan electrones y se convierten en NADH y FADH₂.

Podemos entender el catabolismo como un flujo de electrones, desde moléculas orgánicas con mucha energía hasta un aceptor final. Durante este proceso, la célula obtiene ATP de dos maneras:

• A nivel de sustrato, en reacciones concretas dentro de rutas metabólicas como la glucólisis.
• Por fosforilación oxidativa, en la que los electrones se transportan a través de la cadena de transporte electrónico, impulsando la síntesis de ATP mediante las ATP-sintetasas.

Tipos de Catabolismo

Respiración Celular Aerobia

Es el tipo de catabolismo más eficiente y extendido, ya que lo llevan a cabo células animales, vegetales, protoctistas, la mayoría de los hongos y bacterias. Sus características principales son:

• El aceptor final de los electrones es el oxígeno (O₂), una biomolécula inorgánica.
• Se produce ATP tanto por fosforilación a nivel de sustrato como por fosforilación oxidativa.
• Es el proceso catabólico con mayor eficiencia energética, ya que permite extraer la máxima cantidad de ATP a partir de una molécula de glucosa u otro sustrato energético.

Respiración Celular Anaerobia

Es un proceso similar a la respiración aerobia, pero ocurre en ciertos grupos de bacterias anaerobias, que desempeñan un papel clave en los ciclos biogeoquímicos. Se diferencia de la aerobia en que:

• El aceptor final de los electrones no es el oxígeno, sino otras biomoléculas inorgánicas como NO₃^– (nitrato), SO₄^2- (sulfato) o S^2- (sulfuro).
• Se genera ATP tanto por fosforilación a nivel de sustrato como por fosforilación oxidativa.
• Es menos eficiente energéticamente que la respiración aerobia, ya que libera menos ATP por cada molécula de sustrato degradado.

Fermentación

Es un tipo de catabolismo que ocurre en algunas bacterias, algunos hongos (como las levaduras) y en las células musculares esqueléticas de los vertebrados cuando hay falta de oxígeno. Sus características son:

• El aceptor final de los electrones es una biomolécula orgánica, generalmente piruvato, que puede transformarse en etanol o ácido láctico, dependiendo del tipo de fermentación.
• Se considera un proceso de oxidación parcial, ya que la molécula orgánica no se degrada completamente.
• Solo se produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato, sin intervención de la cadena de transporte de electrones.
• Tiene una eficiencia energética mucho menor que la respiración celular, ya que genera menos ATP.

Catabolismo de los Glúcidos

El catabolismo de los glúcidos es esencial para la obtención de energía en los seres vivos, y entre ellos destaca la glucosa, que ocupa un lugar central en este proceso. Aunque otros monosacáridos también pueden ser catabolizados, lo hacen transformándose en glucosa o actuando como intermediarios metabólicos.

En las células animales, la glucosa y otros monosacáridos pueden proceder de diferentes fuentes:

• Difusión facilitada.
• Glucogenólisis (degradación del glucógeno).
• Hidrólisis digestiva de glúcidos de la dieta.
• Gluconeogénesis (síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos).

En las células vegetales, la glucosa se obtiene principalmente de:

• Degradación del almidón.
• Hidrólisis de la sacarosa.
• Gluconeogénesis (a partir de precursores de dos y tres carbonos).

Destaca la glucogenólisis en células animales, catalizada por la enzima glucógeno-fosforilasa, liberando glucosa-1-fosfato, que se convierte en glucosa-6-fosfato antes de entrar en la glucólisis.

Catabolismo de la Glucosa por Respiración Aerobia

La glucosa se degrada en CO₂ y H₂O, liberando energía (ATP). Este proceso está acoplado a la fosforilación oxidativa.

Etapas:

1. Glucólisis (citoplasma): glucosa → piruvato.
2. Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial, tras la descarboxilación oxidativa del piruvato).
3. Cadena de transporte de electrones (membrana mitocondrial interna): genera la mayor parte del ATP mediante fosforilación oxidativa.

Reacción global:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 H₂O + 6 CO₂ + 38 (o 36) ATP

Glucólisis

Ruta catabólica anaerobia en el citoplasma. Degrada la glucosa en dos moléculas de piruvato, dos NADH y dos ATP.

Ecuación global:

α-D-glucosa + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 (NADH + H⁺) + 2 ATP + 2 H₂O.

Fases:

• Preparatoria: glucosa → 2 gliceraldehído-3-fosfato (G3P), con consumo de 2 ATP.
• De beneficios: 2 G3P → 2 piruvato, generando 4 ATP y 2 NADH.

El piruvato puede seguir la respiración celular (con oxígeno) o procesos fermentativos (sin oxígeno).

Descarboxilación Oxidativa del Piruvato

El piruvato entra en la mitocondria y se transforma en acetil-CoA, liberando CO₂ y generando NADH.

Ecuación global:

Piruvato + NAD⁺ + HS-CoA → Acetil-CoA + (NADH + H⁺) + CO₂.

Ciclo de Krebs

El acetil-CoA se oxida completamente, produciendo CO₂, NADH, FADH₂ y GTP. Ocurre en la matriz mitocondrial (eucariotas) o citoplasma (procariotas).

Ecuación general:

Acetil-CoA + 3 H₂O + 3 NAD⁺ + FAD + GDP + Pi → 2 CO₂ + CoA + 3 (NADH + H⁺) + FADH₂ + GTP

Reacciones clave:

1. Condensación: acetil-CoA + oxalacetato → citrato.
2. Isomerización: citrato → isocitrato.
3. Descarboxilación oxidativa: isocitrato → α-cetoglutarato + CO₂ + NADH.
4. Otra descarboxilación oxidativa: α-cetoglutarato → succinil-CoA + CO₂ + NADH.
5. Fosforilación a nivel de sustrato: succinil-CoA → succinato + GTP.
6. Deshidrogenación: succinato → fumarato + FADH₂.
7. Hidratación: fumarato → malato.
8. Oxidación: malato → oxalacetato + NADH (reinicio del ciclo).

Cadena de Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa

El NADH y FADH₂ se oxidan, transfiriendo electrones a la cadena de transporte de electrones. El aceptor final es el oxígeno (respiración aerobia), que se reduce a agua.

Cadena de Transporte de Electrones

Conjunto de moléculas que transportan electrones. Formada por:

• Complejo I (NADH deshidrogenasa): NADH → coenzima Q.
• Complejo II (succinato deshidrogenasa): FADH₂ → coenzima Q.
• Complejo III (citocromo b-c1): coenzima Q → citocromo c.
• Complejo IV (citocromo-oxidasa): citocromo c → oxígeno + agua.

Los complejos I, III y IV bombean protones (H⁺), generando un gradiente electroquímico.

Fosforilación Oxidativa

Síntesis de ATP utilizando la energía del gradiente de protones. La ATP-sintasa (complejo V) permite el paso de H⁺, generando energía para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.

Cada NADH genera 3 ATP, y cada FADH₂ genera 2 ATP.

Balance Energético de la Respiración Celular Aerobia de una Glucosa

Rendimiento máximo teórico: 38 ATP (o 36 ATP, dependiendo de la lanzadera de NADH citoplasmático).

• Lanzadera malato-aspartato (hígado, corazón, riñón): 38 ATP.
• Lanzadera glicerofosfato (otros tejidos): 36 ATP.

Catabolismo de la Glucosa por Fermentación

Oxidación parcial de la glucosa sin oxígeno. Bajo rendimiento energético (2 ATP por glucosa). Regenera el NAD⁺ para la glucólisis.

Fermentación Alcohólica

Piruvato → etanol + CO₂. Ocurre en levaduras (Saccharomyces).

Fermentación Láctica

Piruvato → lactato. Ocurre en bacterias (Streptococcus, Lactobacillus) y células musculares en condiciones anaerobias.

Catabolismo de los Lípidos

Los triglicéridos son la principal reserva energética. Se hidrolizan en glicerol y ácidos grasos.

• Glicerol: se fosforila y se incorpora a la glucólisis (rendimiento: 20 ATP).
• Ácidos grasos: se oxidan en la mitocondria o peroxisomas mediante la β-oxidación.

Oxidación de los Ácidos Grasos (β-oxidación)

Pasos:

1. Activación: ácido graso + CoA → acil-CoA (consume 2 ATP).
2. Transporte: acil-CoA + carnitina → acil-carnitina (transporte a la matriz mitocondrial).
3. β-oxidación (ciclo repetitivo):

• Deshidrogenación: FADH₂.
• Hidratación.
• Oxidación: NADH.
• Tiólisis: liberación de acetil-CoA y acortamiento del ácido graso en 2 carbonos.

Ciclo de Krebs: los acetil-CoA se oxidan completamente. Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa: producción de ATP.

El balance energético neto depende del número de carbonos del ácido graso (N, par): (N/2) – 1 vueltas de β-oxidación.

Catabolismo de las Proteínas

Ocurre en dos situaciones:

• Exceso de aminoácidos.
• Falta de otras fuentes de energía.

Procesos catabólicos de los aminoácidos:

• Transaminación: transferencia del grupo amino a un cetoácido.
• Desaminación oxidativa: liberación del grupo amino como amoniaco (NH₃) o ion amonio (NH₄⁺).
• Descarboxilación: pérdida del grupo carboxilo como CO₂.

Eliminación de residuos nitrogenados:

• Animales amoniotélicos: eliminan amonio directamente.
• Animales ureotélicos: transforman el amonio en urea (ciclo de la urea).
• Animales uricotélicos: eliminan nitrógeno como ácido úrico.

Las cadenas carbonadas resultantes se degradan por oxidación e ingresan al ciclo de Krebs u otras rutas.

Anabolismo

Conjunto de reacciones metabólicas en las que se forman moléculas complejas a partir de otras más sencillas, utilizando energía. Rutas reductoras (implican transferencia de electrones).

Ejemplos:

• Ciclo de Calvin (fotosíntesis).
• Glucogenogénesis (síntesis de glucógeno).

Fotosíntesis

Proceso mediante el cual los organismos fotoautótrofos transforman materia inorgánica en orgánica utilizando la luz solar. Dos tipos:

• Fotosíntesis oxigénica (plantas, algas, cianobacterias): libera oxígeno.
• Fotosíntesis anoxigénica (otras bacterias): no libera oxígeno.

Fotosíntesis Oxigénica

Dos fases simultáneas:

• Fase luminosa (membrana tilacoidal): energía solar → ATP y NADPH. Fotólisis del agua: liberación de oxígeno.
• Fase oscura (estroma del cloroplasto): ATP y NADPH → fijación de CO₂ y otros compuestos inorgánicos en moléculas orgánicas.

Ecuación general:

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Fase Luminosa

Intervienen:

• Fotosistemas: complejos de pigmentos (clorofilas, carotenoides) que captan la luz.
  • PSI (P700).
  • PSII (P680).
• Transporte electrónico fotoinducido: transporte de electrones a través de una cadena transportadora.
  • Transporte acíclico o en Z (participan ambos fotosistemas).
  • Transporte cíclico (solo actúa el PSI).
• Fotofosforilación: síntesis de ATP.

En el transporte acíclico:

1. PSII: cede electrones a una cadena transportadora (plastoquinona, citocromo b6f, plastocianina) → PSI.
2. Fotólisis del agua: aporta electrones al PSII, liberando oxígeno.
3. PSI: electrones excitados → ferredoxina → NADP⁺ (reducción a NADPH).

Ecuación:

Luz solar + 2 H₂O + 2 NADP⁺ + 3 ADP + 3 Pi → O₂ + 2 NADPH + 3 ATP + 2 H⁺

Fase Oscura o Biosintética

Generación de biomoléculas orgánicas a partir de la reducción de CO₂, NO₃^–, SO₄^2- y PO₄^3-. Usa la energía de la fase luminosa.

A) Reducción fotosintética del carbono: ciclo de Calvin o vía C3

Fijación de CO₂ en un ciclo (ciclo de Calvin) que produce una hexosa. Tres fases:

1. Fijación o carboxilación: CO₂ + ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) → 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PG) (enzima: RuBisCO).
2. Reducción: 3-PG → gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) (consume ATP y NADPH). El G-3-P puede:

• Formar hexosas.
• Ser precursor de aminoácidos y ácidos grasos.
• Entrar en el catabolismo.
• Regenerar la RuBP.

Regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato: recuperación de las moléculas de RuBP (consume ATP).

B) Balance energético del ciclo de Calvin

Para obtener una hexosa (C₆H₁₂O₆):

• 6 vueltas del ciclo.
• 6 CO₂.
• 12 NADPH.
• 18 ATP.

Reacción global:

6 RuBP + 6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP + 12 H⁺ → 6 RuBP + C₆H₁₂O₆ + 6 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

C) Reducción fotosintética de nitrógeno, azufre y fósforo

Síntesis de aminoácidos y nucleótidos:

• Nitratos y sulfatos: se reducen (energía de la fase luminosa).
• Fosfatos: se incorporan directamente.

Fotorrespiración

La RuBisCO puede fijar O₂ en lugar de CO₂ (actividad oxigenasa), iniciando la fotorrespiración. Reduce la eficiencia fotosintética.

Depende de:

• Concentración relativa de CO₂ y O₂.
• Temperatura.

Plantas C4 y CAM: estrategias para minimizar la fotorrespiración.

• Plantas C4: Separación espacial de la fijación del CO2 y el ciclo de Calvin.
• Plantas CAM: Separación temporal de la fijación del CO2 y el ciclo de Calvin.

Factores Moduladores de la Fotosíntesis

• Concentración de CO₂.
• Concentración de O₂.
• Disponibilidad de agua.
• Temperatura.
• Intensidad luminosa.
• Color de la luz.

Quimiosíntesis

Organismos quimioautótrofos: aprovechan la energía de moléculas inorgánicas (NH₄⁺, H₂S, Fe²⁺) para generar ATP y NADH, que utilizan en la biosíntesis de compuestos orgánicos.

Organismos quimiosintéticos: bacterias aerobias (usan NADH). Papel clave en los ciclos biogeoquímicos.

• Bacterias del nitrógeno: oxidan compuestos nitrogenados.
  • Nitrosificantes (Nitrosomonas, Nitrococcus): amoniaco → nitritos.
  • Nitrificantes (Nitrobacter): nitritos → nitratos.
• Bacterias incoloras del azufre: oxidan compuestos azufrados.
• Ferrobacterias: oxidan Fe²⁺ a Fe³⁺.