Retículo Endoplasmático: Introducción

Las células eucariotas se distinguen de las procariotas, además de por la presencia de un núcleo diferenciado, por la existencia de orgánulos membranosos en el citoplasma que les aportan compartimentos en los que tienen lugar actividades celulares específicas.

Una tarea considerable de la célula es dirigir las proteínas a sus destinos adecuados. El primer paso tiene lugar en la misma traducción, según se realice en ribosomas libres en el citosol o en ribosomas adosados a la membrana del RER.

Conforme se sintetizan las proteínas en los ribosomas del RER, entran en su interior, donde se pliegan y procesan, y desde allí se transportan en vesículas al complejo de Golgi, donde son nuevamente procesadas y distribuidas a los lisosomas, a la membrana plasmática o al exterior celular.

Concepto y Generalidades del Retículo Endoplasmático

• Red de túbulos y sacos o cisternas que ocupan un 10% del volumen celular e intervienen en la síntesis y maduración de lípidos y proteínas con un destino específico.
• Pueden tener ribosomas en su cara citosólica formando el RER; si no los tienen se denomina REL.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

• Su membrana se continúa con la membrana externa del núcleo y está recubierto de ribosomas mediante proteínas de unión.
• Su desarrollo y distribución varía de unos tipos celulares a otros, siendo máxima en células secretoras.

Funciones del RER

Síntesis y maduración de proteínas, que pueden continuar 2 vías:

• Vía secretora: RER → Golgi → vesículas de secreción → exterior celular.
• Otras: proteínas de las membranas, de los ribosomas (o del RE y Golgi).

Ingreso en el RE o Translocación

Puede ser cotraduccional y postraduccional.

Translocación Cotraduccional

• Las proteínas inician su síntesis en ribosomas libres y solo se unen a la membrana del RE las que tienen un péptido señal en el extremo amino terminal.
• Este péptido señal debe ser reconocido por una partícula de reconocimiento de la señal [PRS] que está en el citosol.
• La unión péptido señal-PRS conduce al ribosoma hacia una proteína receptora de la membrana del RE y una vez acoplado el ribosoma se libera la PRS, se reanuda la traducción y comienza la translocación del péptido en crecimiento al interior.
• Una peptidasa señal situada en el interior del RE escinde el péptido señal de la cadena polipeptídica en crecimiento.

Translocación Postraduccional

Se trata de proteínas que han sido sintetizadas en los ribosomas libres y no requieren PRS. El péptido señal es reconocido por proteínas receptoras de la membrana del RE, que inducen la translocación del péptido al interior.

Glicosilación de Proteínas

En la luz del RE tienen lugar: la escisión del péptido señal, el plegamiento de la cadena polipeptídica, el ensamblaje si hay varias subunidades, la formación de puentes disulfuro, las primeras etapas de la glicosilación y la adición de anclajes de glucolípidos a proteínas de la membrana plasmática.

Glicosilación

Consiste en la adición de una cadena de oligosacáridos en unos residuos específicos de la cadena peptídica mientras está siendo sintetizada.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Generalidades del REL

Está formado por cisternas en conexión con el RER y no tiene ribosomas adosados a su membrana. Su principal función es la síntesis de lípidos y está más desarrollado en células especializadas en el metabolismo lipídico (formación de hormonas esteroideas) y en los hepatocitos.

Funciones del REL

• Síntesis de fosfolípidos, colesterol y ceramidas para las membranas celulares.
• Síntesis de hormonas esteroideas a partir del colesterol.
• Destoxificación o desintoxicación al convertir sustancias tóxicas liposolubles en sustancias hidrosolubles que pueden ser retiradas por la sangre y eliminadas por la orina.

El transporte de proteínas y lípidos por la vía secretora se realiza a través de vesículas que se originan por gemación en un orgánulo (RE) y se funden con la membrana de otro (Golgi).

Complejo de Golgi

Concepto y Generalidades del Golgi

Funciona como una fábrica en la que las proteínas recibidas del RE se procesan y distribuyen para ser transportadas a sus destinos finales: los lisosomas, la membrana plasmática o la secreción. Los glucolípidos y los esfingolípidos son sintetizados en el Golgi. En células vegetales, se fabrican en el Golgi los polisacáridos de la pared celular.

Estructura del Golgi

Un aspecto llamativo del Golgi es su polaridad tanto en la estructura como en la función. Las proteínas procedentes del RE entran por la cara cis, orientada hacia el núcleo, y salen por la cara trans. Entre ambas caras se situaría la región de apilamiento. Según atraviesan de una cara a la otra van madurando y preparándose para ser distribuidas a sus destinos (lisosomas, membrana celular o exterior en vesículas de secreción).

Funciones del Golgi

• Procesos de secreción: constitutiva y regulada.
• Reciclaje de la membrana plasmática: por exocitosis.
• Glicosilación: de lípidos y de proteínas.
• Formación de los lisosomas.
• Formación de las vacuolas en células vegetales.
• Síntesis de componentes de la matriz extracelular en células animales.
• Síntesis de componentes de la pared celular y tabique telofásico en vegetales.

Lisosomas

Concepto y Contenido de los Lisosomas

Orgánulos rodeados de membrana que contienen enzimas hidrolíticas capaces de degradar todas las clases de polímeros biológicos (proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos y lípidos). Constituyen el sistema digestivo celular tanto para material captado del exterior como para componentes obsoletos de la propia célula. Su forma es muy variada, en función del contenido que haya captado.

Formación de los Lisosomas

A partir de vesículas del Complejo de Golgi.

Características de su Membrana

• Presencia de proteínas especialmente glicosiladas con residuos de manosa-6-fosfato.
• Bomba de protones que mantiene el pH interno en torno a 5.
• Proteínas de transporte que permiten exportar al exterior los productos resultantes de la digestión.

Función de los Lisosomas

Digestión intracelular:

• Heterofagia (digestión de material exógeno incorporado por fagocitosis o pinocitosis) para nutrición o defensa.
• Autofagia (digestión de material endógeno) para recambio de componentes celulares, metamorfosis o nutrición en casos extremos.

Vacuolas

Concepto y Generalidades de las Vacuolas

Vesícula grande rellena de líquido y rodeada por una membrana llamada tonoplasto, que se forman por fusión de vesículas procedentes del Golgi.

• El número y el tamaño aumenta con el desarrollo.
• La composición varía con el tipo de planta y su estado fisiológico (el principal componente es el agua).

Funciones de las Vacuolas

• Almacenar diversas sustancias:
  • Nutritivas
  • Productos de desecho
  • Pigmentos
  • Iones (Ca, Cl, Na)
• Actividad digestiva (enzimas hidrolíticas).
• Degradación de macromoléculas.
• Reciclaje.
• Regular la presión de turgencia (presión de turgencia <—> resistencia pared celular).
• Aumento del tamaño de la célula por acumulación de agua.

Peroxisomas

Concepto y Generalidades de los Peroxisomas

Están formados por proteínas que se forman en ribosomas libres. Son orgánulos membranosos que contienen enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo energético, que producen peróxido de hidrógeno. Como el peróxido de hidrógeno es nocivo, poseen también catalasa, que descomponen el peróxido de hidrógeno, convirtiéndolo en agua o utilizándolo para oxidar otro compuesto.

RH₂ + O₂ → R + H₂O₂

Funciones de los Peroxisomas

• Oxidación de ácidos grasos y aminoácidos generando H₂O (estas reacciones no generan ATP, pero sí calor).
• Destoxificación de moléculas como el etanol.
• En vegetales, los glioxisomas transforman las grasas almacenadas en las semillas en azúcares.
• Síntesis de colesterol en células animales.
• Síntesis de ácidos biliares en células hepáticas.

Modelo de Mosaico Fluido de la Membrana Celular

Singer y Nicolson (1972) propusieron el modelo mosaico fluido que explica la organización general de las membranas biológicas y se basa en:

• La posición en mosaico de las proteínas transmembranas y de los lípidos.
• El carácter fluido de sus estructuras porque los lípidos y las proteínas se difunden rápidamente en el plano de la membrana (difusión lateral).
• La disposición asimétrica de los componentes de ambas caras: es absoluta en el caso de las glicoproteínas y glicolípidos; sus azúcares se localizan siempre en la superficie externa de las membranas plasmáticas.

Funciones de la Membrana Celular

• Limita e individualiza a la célula al separarla de su entorno.
• Actúa de barrera selectiva: controlan el intercambio de sustancias y regula la composición iónica y molecular del medio interno.
• Controla el flujo de información entre las células y su entorno ya que contiene receptores específicos para los estímulos externos.
• Permite el funcionamiento de las enzimas de membrana. Estas enzimas catalizan reacciones que difícilmente tendrían lugar en un medio acuoso.