1.El ciclo celular:
Las células que pierde un organismo deben ser sustituidas por otras; de ello se ocupa la división celular, que permite obtener dos células hijas idénticas a su progenito-ra a partir de una sola célula. Este proceso supone para la célula madre: 1.0.1.Duplicar su material hereditario, que luego ha de repartirse equitativamen-te entre las células hijas. 1.0.2.Dividir en dos su citoplasma. El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se ha formado, por división de otra preexistente, hasta que se divide para dar origen a dos células hijas. Su duración varía entre unas pocas horas y varios años según el tipo celular. En las células eucarióticas, el ciclo celular se divide en dos fases: interfase, en la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias; y fase
M, en la que ocurren la mitosis y la citocinesis. La fase M no suele durar más de una o dos horas. Así pues, la duración del ciclo celular depende, fundamentalmente, de la duración de la interfase. 1.1.Interfase: Es el período de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas, y ocupa la mayor parte del ciclo celular. Durante la interfase, hay una gran actividad metabólica, la célula aumenta de tamaño y duplica su material genético preparándose para la división celular. Se distinguen tres períodos o fases: 1.1.1.Fase Gl. Su nombre viene del inglés gap, ‘intervalo’. En ella se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño. Comienza cuando termina la fase M y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. Su duración es muy variable, dependiendo del tipo celular. En las células que no entran nunca en mitosis, esta fase es permanente y recibe el nombre de Go. Se dice entonces que la célula se encuentra en estado de reposo o quiescencia. Se da en células que han sufrido un proceso importante de diferenciación, como las neuronas o las fibras musculares estriadas. 1.1.3.Fase S (S de síntesis). Se produce la replicación del ADN y se sintetizan las histonas. En los mamíferos, esta fase dura unas siete horas. Como resultado de la replicación, cada cro-mosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero. 1.1.2.Fase G2. Tiene una duración muy corta (alrededor de tres horas en los mamíferos), y en ella, la célula puede aumentar ligeramente de tamaño. Se transcriben y traducen genes que codi-fican las proteínas -como por ejemplo, la tubulina- necesarias para que la célula se divida, y se duplican los centríolos. Esta fase finaliza en el momento en que se inicia la condensa-ción de los cromosomas para comenzar la mitosis.

2. LA replicación de el ADN: Un acontecimiento clave en el ciclo celular, e imprescindible para que se realice la división celular, es la replicación (o duplicación) del ADN, que ocurre en la fase S de la interfase. El mecanismo general de la replicación fue intuido por Watson y Crick cuando establecieron la estructura de doble hélice y la complementariedad de las bases. Propusieron lo siguiente: la doble hélice de ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se separan; a partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva, que es complementaria de la que ha servido como patrón. Sin embargo, la aceptación de este modelo requirió una demostración, pues el proceso podría ocurrir de otras maneras. Se plantearon tres modelos posibles: Conservatiu, dispersiu i semiconservatiu. 2.1. La replicación semiconservativa: Meselson y Stahl, en 1957, demostraron experimentalmente que el modelo correcto era el semiconservativo. En primer lugar, comprobaron en un experimento control que el ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio con 15N (isótopo pesado del nitrógeno) era más pesado que el ADN de bacterias cultivadas en un medio normal con 14N. Además, ambos ADN se podían separar por ultracentrifugación. A partir del control, desarrolla-ron su experimento. 2.2. Las fases de la replicación en procariotas: Hoy día, basándose sobre todo en experimentos realizados con la bacteria E coli, se ha desentrañado, en gran parte, la secuencia de reacciones que conducen a la replicación del ADN. Este proceso se divide en dos etapas: la iniciación y la elongación. Además, durante la elon-gación se lleva a cabo la corrección de errores que se hayan podido producir. 2.2.1.Fase de iniciación. Consiste, básicamente, en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. En el cromosoma bacteriano, la replicación tiene un origen único: se inicia en una regíón del ADN llamada oriC o punto de iniciación. Es una zona donde abundan las secuencias de bases GATC. Durante la fase de iniciación, se producen varios aconteci-mientos: 1.El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. Las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, y la doble hélice se abre como una cremallera. 2.Cuando la doble hélice se abre, se produce desenrollamiento en esa zona; esto crea tensiones en las zonas próximas, que podrían provocar un mayor enrollamiento. La acción de otras enzimas -las girasas y las topoisomerasas- evita esas tensiones, rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos. 3.Las proteínas SSB (del inglés Single Strand Binding-DNA, ‘proteínas de uníón a la cadena sencilla’) se unen a las hebras molde, impiden que se vuelvan a enrollar y dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que estas sean accesibles para otras moléculas. En el lugar de origen de la replicación, alrededor de oriC, se ha formado una burbuja de replicación en la que hay dos zonas con forma de Y denominadas hor-quillas de replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentí-dos; de ahí que se diga que la replicación es bidirec-cional. 2.2.2.Fase de elongación. Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice original. Además de las enzimas que actúan en la fase de iniciación, en la elongación intervienen las ADN polimera-sas, de varios tipos, I, II y III. Su función es doble: 1.Actividad polimerasa. Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Para ello, recorren la hebra molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por uníón de desoxirribonucleótidos trifosfatos. La energía necesaria para la formación del nuevo enlace se obtiene de la liberada en la hidrólisis del enlace entre dos grupos fosfatos del desoxirribonucleótido entrante. 2.Actividad exonucleasa. Eliminan nucleótidos cuyas bases nitrogenadas están mal apa-readas, así como fragmentos de ARN cebador.

3.El mecanisme de la elongació en procariotes: El mecanismo de elongación es, básicamente, el mismo para las dos hebras de ADN. La ADN polimerasa III recorre las hebras molde en sentido 3′ -> 5′, y va uniendo los nuevos nucleótidos en el extremo 3′ hasta que se forman las hebras replicadas; luego, la nueva hebra que se va for-mando crece en la dirección 5′ -> 3′. Sin embargo, como las dos cadenas del ADN son antipa-ralelas (se orientan en direcciones opuestas una de otra), el desarrollo de la elongación pre-sentá ligeras variaciones según la hebra de que se trate. 3.1.Corrección de errores: Durante la replicación, es frecuente que se produzcan errores y se incorporen nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. El número de errores que se producen inicial-mente es de uno por cada 100000 bases; sin embargo, durante la propia replicación se corrí-gen parte de estos errores, de manera que se llegan a reducir hasta uno por cada 10000 bases. La ADN polimerasa actúa entonces como exonucleasa, que primero elimina los nu-cleótidos mal apareados, y luego rellena el hueco dejado con nuevos nucleótidos; la ADN liga-sa es la que une los fragmentos resultantes. Esta acción es similar a la de arreglar un error mecanográfico pulsando la tecla “borrar” y luego tecleando la letra correcta. Aunque el mecanismo de corrección de errores es muy eficiente, a veces queda alguno sin corregir. Esos errores pueden ser importantes en la evolución.

4. La replicación en eucariotas: La replicación del ADN en los organismos eucariontes es muy parecida a la de los procarion-tes, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del material genético de los eucariontes. Las principales diferencias son: 4.0.1.Los cromosomas de los eucariontes contienen moléculas de ADN muy largas. Para abreviar el proceso, la replicación se inicia de manera simultánea en varios puntos de cada cromosoma denominados replicones. En la Drosophila melanogaster (mosca de la fruta), el cromosoma más grande contiene unas 6000 horquillas de replicación, y el proceso dura aproximadamente tres minutos. 4.0.2.Existen cinco tipos de ADN polimerasas (a, (3, y, a y e) en lugar de los tres existentes en procariontes, que se reparten todas las tareas de la elongación y corrección de errores. La y interviene en la replicación del ADN mitocondrial. 4.0.3.En los cromosomas de los organismos eucariontes, el ADN se encuentra asociado a las histonas. Las histonas son proteínas básicas que no tienen los procariontes y que se duplican durante la replicación. Junto con el ADN, forman nucleosomas. Los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra retardada, mientras que los viejos se quedan en la conductora. El proceso de replicación del ADN se va completando normalmente hasta llegar al extremo del cromosoma, el telómero. Cuando se elimina el último ARN cebador, la hebra retardada quedará incompleta, ya que la ADN polimerasa no podrá rellenar el hueco al ser incapaz de sintetizar en dirección 3 5′. Para poder completar esta cadena, la polimerasa necesitaría un extremo hidroxilo 3′ libre donde iniciar un nuevo fragmento. Este hecho hace que el telómero se vaya acortando un poco cada vez que la célula se divide, fenómeno que se asocia a los proce-sos de envejecimiento y muerte celular. 4.1.Muerte celular: hay 2 formas de muerte celular: 4.1.1.La necrosis, o muerte accidental, se produce cuando la célula sufre un daño grave; como por ejemplo, por falta de oxígeno. Los caracteres morfológicos que acompañan a este tipo de muerte implican un hinchamiento de la célula y una intensa y rápida alteración de la estructura normal de la membrana plasmática y de los orgánulos citoplasmáticos, incluido el núcleo. 4.1.2.La apoptosis, o muerte celular programada, fue descrita en 1972 por Kerr y colaboradores. Se trata de una muerte natural, en el curso de la cual las células se autodestruyen en ejecu-ción de un programa genético en el que están implicadas proteínas de efectos antagónicos. Dos de las proteínas implicadas en mamíferos son la Bcl-2, que protege a las células de la apoptosis, y la Bax, que induce o acelera el proceso. Estas proteínas pueden asociarse for-mando homodímeros o heterodímeros, de tal manera que los homodímeros Bax/Bax son capaces de desencadenar la apoptosis, mientras que el heterodímero Bax/Bcl-2 determinará la supervivencia. Existen también proteínas extracelulares que, como las neurotrofinas, pue-den favorecer la supervivencia o inducir la apoptosis, como ocurre con la proteína Fas-L. Desde un punto de vista morfológico, la apoptosis se caracteriza porque se produce una retrac-ción celular, una condensación de la cromatina, su fragmentación en oligonucleosomas (por activación de endonucleasas), y culmina con la formación de protuberancias en la superficie de la célula. La célula se rompe en muchos fragmentos o cuerpos apoptóticos, que son fagocita-dos por los macrófagos. La muerte celular es indispensable en los procesos de renovación tisular. En algunos casos, la muerte celular viene determinada por la influencia de algunas hormonas; por ejemplo, la somatotropina u hormona del crecimiento.

5. División celular: Mitosi i citocinesi: Tras la replicación del ADN, se puede llevar a cabo la división celular o fase M. La división celular, tanto en las células animales como en las vegetales, consta de dos procesos: la mito-sis, en la que se produce la división del núcleo; y la citocinesis, que consiste en la división del citoplasma. El objeto de la división celular es producir dos células hijas con idéntico material genético. 5.1. Mitosis: La mitosis, también llamada cariocinesis (del griego karito y kinesis, ‘movimiento del núcleo’), tiene por objeto repartir de manera equitativa el material hereditario, que se ha duplicado en la fase S, entre las dos células hijas que se van a producir. Se divide en varias etapas sucesivas.5.1.1.Fases de la mitosis: 1.Profase: • Se produce una condensación de la cromatina, y los cromosomas comienzan a hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicación durante la fase S, cada uno está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero. • En las células que tienen centríolos, ya duplicados en la fase G2, comienzan a separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centríolos, se forman entre ellos -por polimerización de los microtúbu-los del áster- los microtúbulos polares, que constituyen el huso acromático o huso mitótico.

• La membrana nuclear y el nucléolo desaparecen, y los cromosomas se dispersan por el citoplasma. • En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los microtúbulos cinetocóricos. 2.Metafase • Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación. • El huso acromático está formado y se extiende entre los dos polos de la célula. • Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso acromáti-co, donde forman la placa ecuatorial o metafásica. • Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centríolos, de manera que cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un polo. 3.Anafase: Las dos cromátidas de cada cromosoma inician, de forma simultánea, un movimiento de separación hacia polos opuestos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan por despolimerización. La separación de ambas cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa metafásica. Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan, cada vez más, los dos polos del huso acromático. La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los polos. 4.Telofase: Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles. La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromoso-mas, delimitándose así dos zonas nucleares; una en cada polo de la célula. Las membranas se forman a partir del retículo endoplásmico. 5.2.Citocinesis: La división celular no termina con la mitosis; con ella se ha repartido la dotación genética de la célula, pero aún es necesario que el citoplasma se divida entre las dos células hijas y que los orgánulos citoplasmáticos se repartan de la manera más equitativa posible. 5.3.Tipos especiales de división celular: Este proceso se denomina citocinesis, y ocurre de modo diferente en las células animales y vegetales. El proceso de división celular descrito da como resultado dos células hijas iguales. Aunque es el tipo de división más frecuente, no siempre ocurre así. A veces, el reparto de material citoplas-mático es asimétrico o se produce un número mayor de células hijas. • Gemación. Se produce un reparto asimétrico de material citoplásmico. El huso acromático se desplaza a la periferia de la célula, y la célula hija surge como una yema de un lateral de la madre. A veces, la célula hija permanece unida a la madre y a su vez se reproduce, formán-dose cadenas de células. Este tipo de división se da, por ejemplo, en las levaduras. • Esporulación. Se producen varias mitosis sucesivas en el interior de una célula sin que ocu-rra la cariocinesis, de modo que se forman células multinucleadas. Cuando se alcanza un cierto número de núcleos, se rodean de una membrana plasmática y una porción de cito-plasma, y se liberan por rotura de la célula madre. Este proceso es frecuente en los hongos y en algunos protozoos.

6.

Meiosis

La meiosis es un tipo de división celular que tiene la misma finalidad en todo tipo de células, producir células haploides, es decir, con la mitad del contenido de ADN. Estas células son los gametos de los organismos que se reproducen sexualmente. Las carácterísticas básicas de la meiosis son: •A partir de una célula diploide, denominada genéricamente meiocito, se obtienen cuatro células haploides genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre. El núme-ro de cromosomas se reduce a la mitad (meiosis viene del griego meto, ‘disminución’). • Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas -meiosis I y meiosis II- que, al igual que la mitosis, están divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meiosis I, como resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas unidas por el centrómero. 6.1. Meiosis I o divisió reduccional: En esta primera división meiótica se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario; al finalizar, los cromosomas se han reducido a la mitad. Meiosis II:También recibe el nombre de segunda división meiótica. Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y ocurre simultáneamente en las dos células hijas. Antes de comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN. • Profase II. Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático. • Metafase II. Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero, y cada una tiene asociado un cinetocoro. • Anafase II. Se separan los centrómeros, y cada cromátida emigra hacia polos opuestos. • Telofase II. Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que se descon-densan. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hijas, cada una de las cua-les tiene la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genética-mente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados.

7.Mitosis, meiosis i reproducción: Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de división celular; sin embargo, tienen diferen-te función: •La mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y en la reproduc-ción asexual. •La meiosis es imprescindible en la reproducción sexual. La reproducción es la capacidad que poseen todos los seres vivos para producir individuos iguales o semejantes a ellos. Existen dos modos básicos de reproducción de los organismos vivos, la reproducción asexual y la reproducción sexual. 7.1.Reproducción asexual: Se caracteriza porque interviene un solo organismo que produce copias idénticas de sí mismo. Se da, prácticamente, en todos los seres unicelulares. También es frecuente en plantas y hongos, y ocurre en algunos animales como la hidra de agua dulce. En los seres unicelulares, la reproducción asexual se produce por medio de una mitosis. A partir de la célula madre se obtienen dos células hijas. En los seres pluricelulares, se produce tam-bién mediante sucesivas mitosis, generándose un grupo de células que van a producir un orga-nismo completo. Mediante la reproducción asexual no se genera variabilidad genética. Como es un proceso muy sencillo y rápido, un organismo que esté bien adaptado a un medio puede dar lugar a un gran número de descendientes en poco tiempo y colonizarlo. Sin embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la población que es genéticamente homogénea puede sucumbir por no estar preparada para las nuevas condiciones. 7.2.Reproducción sexual: Intervienen dos individuos que combinan su información genética para formar un nuevo individuo, que tendrá una mezcla de los caracteres de los progenitores. Se da en los seres pluricelulares y en algunos unicelulares. Dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide o gameto (n), que se ha producido mediante un proceso de meiosis a partir de los meiocitos (células madre de los gametos). En la fecundación, se fusionan los dos gametos y forman una sola célula, el cigoto, en la que se restituye el número de cromosomas (2n) de la especie. El cigoto es la primera célula del nuevo individuo. Su desarrollo dará origen al organismo adulto. La reproducción sexual es más compleja que la asexual, debido a que se produce la meiosis y también a que es necesario que se produzca la fecundación, lo que implica que se encuentren dos gametos de sexo opuesto. Si, pese a estos “inconvenientes”, la reproducción sexual se mantiene, es porque aporta un incremento de la variabilidad genética en la descendencia, lo cual puede ser ventajoso para los organismos. Esta variabilidad es consecuencia de: 1. La recombinación genética ocurrida en la meiosis. Este proceso provoca que cada cro-mosoma intercambie fragmentos con su homólogo. 2. La distribución al azar de cromosomas paternos y maternos. Durante la meiosis, los cro-mosomas de los progenitores se distribuyen al azar, lo que provoca que un solo miembro de cada pareja de homólogos vaya a cada uno de los gametos. 3. Las diferencias entre los genes. En la fecundación, cada gameto se une con otro que aporta un conjunto de genes diferentes. El incremento de variabilidad genética puede contribuir a que en un individuo se produzca una mezcla de caracteres más favorable que la que tenía cualquiera de sus progenitores. Así, en situaciones adversas, la reproducción sexual puede favorecer la adaptación al medio. Algunos organismos, cuando las condiciones del medio son favorables, se reproducen muy rápidamen-te por reproducción asexual; sin embargo, cuando las condiciones del medio son adversas, emplean la reproducción sexual. Los pólipos o los helechos presentan lo que se denomina reproducción alternante, en la que se alterna una fase con reproducción sexual y otra con reproducción asexual.

8. Tipos de ciclos biológicos: La alternancia entre la meiosis y la fecundación es común a todos los seres vivos que se repro-ducen sexualmente. En función del momento en el que se producen estos dos procesos, meiosis y fecundación, los organismos vivos tendrán uno u otro tipo de ciclo biológico. (haplont, diplont i diplohaplont). Aun difiriendo del momento en que ocurren la meiosis y la fecundación, existe un hecho funda-mental que es compartido por todos los organismos con reproducción sexual: cada ciclo de duplicación y de reducción a la mitad de los cromosomas contribuye a la variabilidad genética de la descendencia