Biología: Tema 2 “El agua y las sales minerales”

1. El agua de la materia viva

El agua es la molécula más abundante de la materia viva. El contenido de agua es superior en las células embrionarias y va disminuyendo con el envejecimiento celular.

• Carácterísticas de la molécula de agua
• La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, unidos por enlaces covalentes simples que forman un ángulo de 104,5º.

Es eléctricamente neutra, aunque sus átomos tienen distintos niveles de electronegatividad o capacidad para atraer a los electrones. El átomo de oxígeno es más electronegativo que el de hidrógeno; por ello, los electrones de los enlaces entre estos dos átomos están desplazados hacia el oxígeno. Este desplazamiento da lugar a un exceso de carga negativa sobre el átomo de oxígeno, y un exceso de carga positiva sobre los dos átomos de hidrógeno; este exceso recibe el nombre de densidad de carga.

Esta distribución espacial de cargas eléctricas recibe el nombre de dipolar, y da lugar a una molécula caracterizada por la ausencia de carga neta en la que se establece un dipolo y, además, adquiere carácter polar.

• Debido a su carácter polar, las moléculas de agua pueden interaccionar entre sí mediante atracciones electrostáticas, estableciendo enlaces o puentes de hidrógeno. Cada átomo de oxígeno, con densidad de carga negativa, ejerce atracción sobre cada una de las cargas parciales positivas de los átomos de hidrógeno de otras moléculas, así cada molécula de agua puede formar hasta cuatro enlaces de hidrógeno, dos por medio de cada uno de sus átomos de hidrógeno y otros dos gracias a su átomo de oxígeno. Igualmente pueden formar enlaces de hidrógeno con otras moléculas polares o iones.
• A pesar de la relativa debilidad de los enlaces de hidrógeno, su presencia confiere una estructura interna  al agua que permite explicar alguna de sus carácterísticas más importantes. Por ejemplo, que un fluido en estado líquido a temperatura ambiente, o que posea un calor de vaporización superior al que cabría esperar de las moléculas covalentes con similar masa molecular. La estabilidad de los enlaces de hidrógeno disminuye al aumentar la temperatura, pero en caso del agua, a 100ºC están todavía presentes.

1. Propiedades del agua

   
   
2. Elevada cohesión molecular. La íntima uníón entre las moléculas, a través de los enlaces de hidrógeno, permite al agua ser un fluido dentro de un amplio margen de temperatura. Es además un líquido incompresible al mantener constante su volumen aunque se apliquen fuertes presiones. (Esto permite la función esquelética del agua y es gracias a los enlaces por puentes de hidrógeno)

1. Elevada tensión superficial. Las moléculas de la superficie del agua experimentan fuerzas de atracción netas hacia el interior del líquido. Esto favorece que dicha superficie oponga gran resistencia a ser traspasada, y origina una “película superficial” que actúa como un densa membrana.
2. Elevada fuerza de adhesión. Las moléculas del agua tienen gran capacidad de adherirse a las paredes de conductos de diámetros pequeños, ascendiendo en contra de la acción o gravedad. Este fenómeno se conoce con el nombre de capilaridad.
3. Elevado calor latente. Las moléculas del agua han de absorber o ceder gran cantidad de calor para cambiar de estado físico. Este calor no produce alteración en la temperatura del agua. Se necesitan 80cal/g (calor latente de fusión) para pasar de sólido a líquido, y 327cal/g (calor latente de vaporización) para pasar de líquido a gas.
4. Elevado calor específico. Las moléculas de agua pueden absorber gran cantidad de calor sin elevar por ello su temperatura, ya que parte de su energía es empleada en romper los enlaces de hidrógeno.
5. Elevado calor de vaporización. Cuando el agua pasa de estado líquido a estado gaseoso, necesita romper todos los enlaces de hidrógeno. Gracias a esta propiedad se puede eliminar gran cantidad de calor con poca pérdida de agua.
6. Densidad. El agua en estado líquido es más densa que en estado sólido. En estado sólido el agua presenta todos sus posibles enlaces de hidrógeno (cuatro por molécula) formando un retículo que ocupa mayor volumen, por lo que es menos denso. 
7. Elevada constante dieléctrica. Esta propiedad indica la tendencia del agua a oponerse a las atracciones electrostáticas entre iones positivos y negativos. Este factor, superior al de otros disolventes líquidos, favorece la disolución de las redes cristalinas.

Las moléculas de agua, debido a su carácter polar, tienden a disminuir las atracciones entre los iones de las sales y otros compuestos iónicos, facilitando su disociación en forma de aniones y cationes y rodéándolos por dipolos de agua que impiden su uníón. Este fenómeno se conoce como solvatación iónica.

1. Bajo grado de ionización. En el agua líquida existe una pequeñísima cantidad de moléculas ionizadas (disociadas en sus iones).

El producto de las concentraciones de los iones (                      )es constante y se denomina producto iónico. Su valor para el agua pura de 25ºC es:

• En el agua pura la concentración de estos iones es la misma e igual que 1×10
• En una disolución acuosa el producto también se mantiene constante, pero la proporción de iones es variable.

Las disoluciones acuosas pueden ser:

• Neutras: la concentración de iones             y             es igual.
  • • • • • Ácidas: la concentración de iones             es mayor que la de
          • Básicas: si la concentración de iones                 es mayor que la de

• Importancia biológica
• Principal disolvente biológico. El agua además  de disociar los compuestos iónicos, puede manifestar también su acción mediante el establecimiento de enlaces de hidrógeno con otras moléculas que contienen grupos funcionales polares, como alcoholes, aldehídos y o cetonas, provocando su dispersión o disolución.
• Función metabólica. El agua constituye el medio en el que se constituyen la mayoría de las reacciones bioquímicas; en ocasiones además, interviene de forma activa en la reacción, como en el caso de las hidrólisis. En el proceso de fotosíntesis, aporta electrones y H+ imprescindibles para la síntesis de moléculas orgánicas, y es responsable de la producción de oxígeno atmosférico.
• Función estructural. La elevada cohesión de las moléculas permite al agua dar volumen a las células, turgencia a las plantas e incluso actuar como esqueleto hidrostático.
• Función mecánica amortiguadora. Al ser un líquido incompresible le permite ejercer esta función en las articulaciones de los vertebrados, constituyendo el líquido sinovial que evita el contacto entre huesos.
• Función de transporte. La elevada capacidad disolvente del agua permite el transporte de sustancias en el interior de los seres vivos. Y su intercambio con el medio externo, facilitando el aporte de sustancias nutritivas y la eliminación de productos de deshecho
• Función termorreguladora. El elevado calor específico del agua permite mantener constante la temperatura interna de los seres vivos. El elevado calor de vaporización explica la disminución de temperatura que experimenta un organismo cuando el agua se evapora en la superficie de un ser vivo.
• Permite la vida acuática en climas fríos. Su mayor densidad en estado líquido permite que el hielo flote y pueda existir vida debajo.

1. Las sales minerales

Las sales minerales son moléculas inorgánicas presentes en todos los seres vivos que se encuentran disueltas o en estado sólido (precipitadas)

• Sales minerales disueltas
• Los iones con carga negativa o aniones más frecuentes en la materia viva son los cloruros (Cl ) o los fosfatos (             ), los carbonatos (          ), los bicarbonatos (            ) y los nitratos(              )
• Los iones con carga positiva o cationes más abundantes en la materia viva son el sodio (      ) el calcio (       ) el magnesio (       ) el hierro (                    ) y el potasio (         ).
• Funciones de las sales en disolución

Las sales minerales hidrosolubles, a través de sus iones, cumplen diversas funciones de tipo general, como son la colaboración en el mantenimiento de la homeostasis o equilibrio del medio interno o bien de tipo específico, que dependen del sistema biológico en el que se encuentran. Además, pueden asociarse con otras moléculas orgánicas como lípidos, proteínas o glúcidos.

1. Mantener el grado de salinidad en los organismos
   1. 1. Regular la actividad enzimática
      2. Regular la presión osmótica y el volumen celular
      3. Estabilizar las dispersiones coloidales
      4. Generalizar potenciales eléctricos
      5. Regular el pH
2. Disoluciones amortiguadoras del pH

Son denominadas sistemas tampón o buffer, son disoluciones de naturaleza variada que mantienen el pH constante cuando se les añade un ácido o una base.

El plasma sanguíneo, el CO2 procedente del metabolismo celular se combina, de forma reversible con H2O originando H2CO3.

El ácido carbónico es un ácido débil que también puede disociarse en iones.

El equilibrio de este sistema viene dado por esta ecuación:

Cuando se produce un aumento de la concentración de iones H+, el equilibrio se desplaza hacia la izquierda y se elimina al exterior el exceso de CO2 producido, si por el contrario disminuye la concentración de H+, el equilibrio se desplaza en sentido contrario, tomando CO2 del exterior.

A pH 7,4, la relación                 /                  en sangre es 20/1, por lo que es un excelente amortiguador de ácidos en el medio extracelular. Este sistema ofrece además la ventaja de ser abierto, ya que se puede eliminar el exceso de             por la ventilación pulmonar  y el exceso de                   por los riñones.

1. Sales minerales precipitadas

Las sales minerales insolubles en la materia viva se encuentran en estado sólido. En cada organismo se forman diversos cristales de una o varias especies minerales con formas y tamaños específicos.  Se pueden asociar a macromoléculas, generalmente de tipo proteico, con las que interaccionan a través de grupos iónicos comunes  regulan el crecimiento de los cristales.

1. Carácter coloidal de la materia viva

La gran cantidad de agua contenida en la materia viva actúa como disolvente o fase dispersante para diversas moléculas de soluto, que constituyen la fase dispersa. Las moléculas dispersas en un disolvente tienen diámetros inferiores a 10   cm, las mezclas formadas se conocen como disoluciones verdaderas, que son mezclas homogéneas. Cuando los diámetros de las partículas son superiores y oscilan  entre                 y                    se forman  mezclas heterogéneas denominadas dispersiones coloidales, o simplemente coloides.

Las dispersiones pueden a su vez presentar dos estados físicos:

• Sol. Un coloide en forma de sol tiene un aspecto líquido, ya que las moléculas de soluto que constituyen la fase dispersa se encuentran en menor cantidad que las de la fase dispersante líquida.+
• Gel. Un coloide con forma de gel tiene aspecto semisólido y gelatinoso. Las moléculas de disolvente están atrapadas entre las de soluto, que se entrelazan formando una red continua que actúa como fase dispersante.

En las células, los estados de sol y de gel se alternan según las variaciones de concentración de las partículas coloidales y los lugares en los que se encuentren.

Propiedades de las dispersiones coloidales

1. Efecto Tyndall: Las dispersiones coloidales son transparentes y claras, aunque presentan cierta turbidez cuando se iluminan de forma transversal
   1. Movimiento browniano. Las partículas coloidales presentan un movimiento arbitrario y desordenado provocado por las moléculas de la fase dispersante, cuyo estado físico implica un continuo movimiento de sus componentes moleculares.
   2. Sedimentación. Las partículas coloidales se mantienen en suspensión. Pero es posible su sedimentación cuando se someten a un fuerte campo gravitatorio.
   3. Elevada viscosidad. Las dispersiones coloidales son muy viscosas por que contienen moléculas de gran tamaño; su viscosidad se incrementa a medida que aumenta la masa molecular o el número de partículas coloidales.
   4. Elevada absorción. Los sólidos atraen a los líquidos o a los gases
   5. Diálisis. Es un proceso de separación de las moléculas que integran una gran dispersión coloidal en función de su tamaño a través de una membrana semipermeable.

2. La ósmosis

La ósmosis es un fenómeno en el que se produce el paso o difusión del disolvente a través de una membrana semipermeable

Los medios acuosos separados por membranas semipermeables pueden ser;

• Hipertónicos: los que tienen una elevada concentración de solutos con respecto a otros en los que la concentración es inferior
• Hipotónicos: los que contienen una concentración de solutos baja con respecto a otros que la tienen superior.

Tema 3: Los Glúcidos

1. Concepto y clasificación

Los glúcidos son biomoléculas constituidas por átomos de carbono (C), hidrógeno (H) y Oxígeno (O), en la proporción que indica su fórmula empírica                 . Pueden contener excepcionalmente átomos de otros elementos, como nitrógeno (N), azufre (S) o fósforo (P). Estos compuestos suponen hasta un 90% de las biomoléculas orgánicas en algunos organismos; de ahí su importancia biológica.

Se conocen también como hidratos de carbono o carbohidratos, debido a que, inicialmente se pensó que estaban formados por una estructura carbonada hidratada con moléculas de agua; hoy se sabe que esto no es así, aunque la fórmula empírica pueda sugerirlo.

Químicamente, los glúcidos son aldehídos y cetonas.

Los glúcidos más simples se denominan osas o monosacáridos.

La uníón de estos monómeros da lugar a moléculas más complejas llamadas ósidos, que pueden contener un número variable de osas e incluso asociarse a otras moléculas diferentes, como lípidos o proteínas.

Los ósidos se pueden clasificar en varios grupos:

1. Holósidos. Son ósidos constituidos solamente por osas. Según el número de monómeros unidos se diferencian en:
2. Oligosacáridos: Contienen entre 2 y 10 monosacáridos. Los más importantes son los disacáridos, que resultan de la uníón de dos monosacáridos.
3. Polisacáridos: Están formados por múltiples unidades repetitivas de monosacáridos. Por su composición, se dividen en dos grupos:
4. Homopolisacáridos: se forman por la repetición de un único monómero.
5. Heteropolisacáridos: Su composición es más variada, ya que contienen más de un tipo de monómero.
6. Heterósidos. Son compuestos complejos que surgen de la combinación de un conjunto de monosacáridos con fracciones moleculares de naturaleza no glucídica, como proteínas, lípidos…
7. Los monosacáridos

Los monosacáridos son sólidos cristalinos, de color blanco y solubles en agua. Presentan un carácterístico sabor dulce, por lo que también reciben el nombre de azúcares.

• Composición química

Los monosacáridos contienen entre 3 y 7 átomos de carbono; se denominan triosas, tetrosas, pentosas, hexosas o heptosas se el número de carbonos es respectivamente 3,4,5,6 o 7.

Químicamente son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, es decir, polialcoholes ( Poseen varios grupos ¾OH) con un grupo aldehído (¾CHO) o cetona (¾CO).

Todos los monosacáridos tienen carácter reductor, debido a la presencia de los grupos aldehído o cetona, que pueden oxidarse a carboxilos (se puede unir a otras moléculas)

Según el grupo funcional se clasifican en:

• Aldosas: tienen el grupo aldehído en el C1 y grupos hidroxilo en el resto de carbonos.
• Cetosas: tienen un grupo funcional cetona en el C2, y grupos hidroxilo en el resto de la cadena.
• Isomería

La isomería es una carácterísticas de muchos compuestos que, siendo diferentes, tienen la misma fórmula molecular, pero son diferentes por tener distintos grupos funcionales.

Existen distintos grupos de isomería:

1. Isomería de función. La presentan los compuestos que, como las aldosas y las cetosas poseen idéntica fórmula molecular, pero son diferentes por tener grupos funcionales distintos. Es el caso del gliceraldehído y la dihidroxiacetona.
2. Estereoisomería. La presentan moléculas aparentemente iguales, pero con diferente disposición espacial. Se debe a la presencia de carbonos asimétricos.

Entre los estereoisómeros se distinguen:

• Enantiómeros: la posición de los OH varía.
• La forma D, cuando todos los OH están a la derecha
• La forma L, cuando todos los OH están a la izquierda
• Diastereoisómeros o diastereómeros: son estereoisómeros que presentan la misma fórmula (D o L) y no son imágenes especulares. Se denominan epímeros  cuando se diferencian en la posición del grupo OH del carbono asimétrico.
• Actividad óptica

La presencia de carbonos asimétricos determina una importante propiedad de los monosacáridos en disolución: la actividad óptica. Esta es la capacidad que poseen estas moléculas para desviar el plano de polarización de un haz de luz polarizada que atraviesa la disolución. Cada molécula efectúa una rotación del plano de polarización.

• Cuando la rotación es en el sentido de las agujas del reloj, los monosacáridos se denominan dextrógiros
• Cuando la rotación es contraria a las agujas del reloj, son levógiros.
• 
  

  Formas cíclicas

Las aldopentosas y las hexosas en disolución no presentan estructura lineal, sino que adoptan estructuras cíclicas.

• Enlace hemiacético

La formación del ciclo se forma mediante un enlace hemiacetal, que supone un enlace covalente entre el grupo aldehído y un alcohol (en el caso de las aldosas), o un enlace hemicetal entre el grupo cetona y un alcohol (en el caso de las cetosas). Este enlace no implica una pérdida ni ganancia de átomos, sino una reorganización de los mismos-

• El ciclo resultante puede tener forma pentagonal (furano) o hexagonal (pirano), denominándose los monosacáridos furanosas o piranosas.
• El carbono carbónílico correspondiente a los grupos aldehído y cetona se designa en la forma cíclica con el nombre de carbono anomérico y queda unido a un grupo –OH.

• La posición del grupo –OH determina un nuevo grupo de isomería conocido como anomería. Existen dos formas anoméricas:
• Forma alfa (α). El –OH del carbono queda bajo el plano.
• Forma beta (β). El –OH del carbono queda sobre el plano.

1. Importancia biológica de los monosacáridos

   
   
2. 
   

   Triosas

El Gliceraldehído y la dihidroxiacetona se encuentran, en forma de ésteres fosfóricos en el interior de las células de la mayoría de los organismos, donde participan como intermediarios en el metabolismo de la glucosa y otros lípidos. No forman estructuras cíclicas.

• Tetrosas

La eritrosa es un compuesto intermediario de secuencias bioquímicas en los procesos de nutrición autótrofa. Como el resto de las tetrosas, no forma una estructura cíclica.

• Pentosas

Las más importantes son:

• Ribosa: Es un componente estructural de nucleótidos en estado libre, como el ATP; y de ácidos nucleicos, como el ácido ribonucleico (ARN)
• Arabinosa: Es uno de los pocos monosacáridos que en la naturaleza se presenta en forma L. Se encuentra en la goma arábiga (componente pegamentos)
• Ribulosa: Actúa como intermediario activo en la fijación del CO2 atmosférico en los organismos autótrofos. Al ser una cetopentosa, no presenta estructura cíclica.
• 
  

  Hexosas

Las más comunes son:

• Glucosa. También llamada azúcar de uva. Es el principal nutriente de los seres vivos que mediante la respiración celular. Se encuentra libre en el citoplasma celular, en los frutos y en la sangre. Además, es el constituyente de los polisacáridos más comunes.
• Galactosa. No se encuentra libre, forma parte de la lactosa.
• Manosa: es un componente de los polisacáridos presentes en vegetales, bacterias, levaduras y  hongos. Forma parte de la estreptomicina (antibiótico)
• Fructosa: Se encuentra en las frutas  (libre o unida a la glucosa) formando el disacárido sacarosa. Actúa en el líquido seminal como nutriente de los espermatozoides. Se denomina también levulosa por ser una molécula fuertemente levógira.

1. Los Oligosacáridos

   
   
2. El enlace O-Glucosídico

Se establece entre dos grupos hidroxilo de diferentes monosacáridos. Se denomina síntesis por condensación o deshidratación debido a la liberación de una molécula de agua.

• Si en el enlace intervienen el hidroxilo del carbono anomérico del primer monosacárido y otro grupo alcohol del segundo monosacárido, se establece un enlace monocarbonílico.
• Si intervienen los grupos hidroxilos de los carbonos anoméricos de los dos monosacáridos, será un enlace dicarbonílico.

• Los disacáridos: Se forman por la uníón de dos monosacáridos mediante enlace O-Glucosídico mono o dicarbónico, que, además, puede ser α o β en función de la posición del carbono anomérico del primer monosacárido. Los disacáridos con enlace dicarbonílico pierden el carácter reductor porque los carbonos carbónílicos de los dos monosacáridos están implicados.

1. Los polisacáridos

Son polímeros constituidos por la uníón de muchos monosacáridos mediante enlaces o-glucosídicos.

Pueden contenere enlaces glucosídicos tipo α o β. Los enlaces α son más débiles y se rompen y forman con gran facilidad, por lo que se encuentran en los polisacáridos con funciones de reserva energética, como el almidón o el glucógeno. El enlace tipo β es mucho más estable y resistente, por lo que es carácterístico de polisacáridos con función estructural, como es el caso de la celulosa. Los polisacáridos no se consideran azucares por que no tienen sabor dulce y carecen de carácter reductor.

• Homopolisacáridos estructurales.

Los homopolisacáridos son los polisacáridos más abundantes, y están constituidos por un solo tipo de monosacáridos. Su función es proporcionar soporte y protección a las diversas estructuras y organismos.

• Celulosa. Es un polímero lineal de moléculas de β-D-glucosa con enlaces β(1            4). Por este tipo de enlace cada molécula de glucosa gira 180º respecto a sus vecinas. Entre las moléculas de glucosa de una misma cadena se establecen enlaces de hidrógeno intercatenarias. Además, las cadenas lineales se disponen en paralelo, y se mantienen estrechamente unidas unas a otras mediante puentes de hidrógeno intercatenarios.

La uníón de 60 ó 70 cadenas de celulosa forman la llamada micela de celulosa. A su vez, la asociación de 20 o 30 micelas da lugar a una microfibrilla, que se puede unir a otras para originar fibras de diferente grosor.

La celulosa es insoluble en agua y solo puede ser hidrolizada totalmente a glucosa por algunas enzimas (celulasas) producizas por por ejemplo las bacterias que viven en los intestinos de los organismos herbívoros.

• Quitina. Es un polímero lineal de N-acetil-β-D-glucosamina con enlaces β(1      4). Forma parte del exoesqueleto de los artrópodos y de las paredes celulares de los hongos. La quitina proporciona a los organismos una gran resistencia y dureza, y se piensa que es la clave de su éxito evolutivo.
• Homopolisacáridos de reserva energética

Los seres vivos almacenan este monosacárido (glucosa) en forma de polisacáridos de reserva energética, que se acumula en gránulos insolubles en el citoplasma celular. Este tipo de almacenamiento  no provoca

1. Heteropolisacáridos

Son polisacáridos formados por diferentes monosacáridos. Los principales heteropolisacáridos, por su importancia biológica son:

• Pectinas

  
  Son polímeros del ácido galacturónico, que es un derivado de la galactosa (tiene un carbono oxidado)
• 
  

  Agar-Agar:

  Polímero de D y L galactosa que se extrae de las algas rojas. Actúa como espesante de líquidos y es muy difícil de digerir. Se utiliza, con frecuencia como espesante en la industria alimentaria y como base para elaborar medios de cultivo sólidos para microorganismos.
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  Gomas:

  Polímeros de la arabinosa, galactosa y ácido glucurónico, con función defensiva en plantas.
• 
  

  Murcílagos:

  Son similares a las gomas. Se utilizan en la industria farmacéÚtica para la elaboración de preparados saciantes para dietas  hipocalóricas.
• 
  

  Glucosaminoglucanos:

  son polímeros lineales de N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina. Se encuentran en la pared extracelular de los tejidos conectivos.
• 
  

  El ácido hialurónico

• La heparina

  
  

• Heterósidos

  
  
• 
  

  Glucolípidos:

  El aglucón es un lípido denominado ceramida. Los más importantes son los cerebrósidos que contienen galactosa o glucosa; y los gangliósidos.

Los glucolípidos son moléculas de membrana, presentes, fundamentalmente, en la superficie externa de las células del tejido nervioso; aunque también existen en otros tejidos animales. Probablemente, también tengan la función de receptores de moléculas extracelulares que actúen como señales.

• Glucoproteínas:

  
  Es una molécula con naturaleza proteica, es decir, tiene mayor porcentaje de proteína que de glúcido. En este grupo se encuentran glucoproteínas sanguíneas o séridas como la protrombina, que interviene en el proceso de coagulación; o las inmunoglobulinas, con función defensiva. También son glucoproteínas hormonas como la luteinizante (LH) que provoca la ovulación de las hembras y la producción de testosterona de los machos; o la foliculoestimulante (FSH) que estimula la secreción de los FOLículos de graaf en el ovario.

Otras glucoproteínas de impoerancia biológica son las presentes en la superficie externa de la membrana.

• Principios activos de plantas medicinales:

  
  Son heterósidos en los que el aglucón es una molécula orgánica de naturaleza variada, como el acohol, el fenol…  Ej: los cardiotónicos, los cianogenéticos, la glicirrina, los antracénicos y los tanósidos.

TEMA 4: Los Lípidos

• Concepto y clasificación

  
  

Químicamente, los lípidos están constituidos por carbono, hidrógeno y oxígeno y en múltiples ocasiones además por fósforo y azufre.

Todos los lípidos tienen ciertas propiedades en común:

• Son untuosas al tacto
• Son escasamente solubles en el agua
• Son solubles en disolventes orgánicos (éter, cloroformo…)

             Con la denominación de lípido se agrupa un número variado de compuestos con diversas funciones biológicas:

• Estructurales: en todas las células son los elementos mayoritarios de las membranas.
• Energéticas: Algunos, como los triacilglicéridos, son eficientes reservas para el almacenamiento de energía.
• Vitamínicas y hormonales: Muchas vitaminas y hormoas presentes en los vertebrados son lípidos o derivados de lípidos.
• 
  

  Clasificación de los lípidos

Según su estructura molecular se clasifican en:

• Saponificables

• No saponificables o Insaponificables
• Ácidos Grasos

Son ácidos orgánicos monocarboxílicos de fórmula CH-(CH )- COOH con número par de átomos de carbono y en los que n oscila entre 10 y 22. Los ácidos grasos pueden estar libres o formar parte de la molécula de un lípido saponificable

• Saturados: No tienen dobles enlaces y suelen ser sólidos a temperatura ambiente. Los más abundantes son el palmítico (16 átomos de carbono) , presente en las grasas animales y en la manteca de cacao, y el esteárico (18 átomos de C)
• Insaturados: Tienen en su cadena carbonada uno o más dobles enlaces. Generalmente son líquidos a temperatura ambiente. De los monoinsaturados, el más importante es el ácido oleico (C18), con un doble enlace situado entre los carbonos 9 y 10.

Entre los poliinsaturados, los más importates son el linoleico (C18 y dos insaturaciones) y  linolénico (C18 y tres insaturaciones). Ninguno de ellos es sintetizado por los mamíferos, pero al igual que las vitaminas son necesarios para el desarrollo.

• Propiedades físico-químicas de los ácidos grasos

  
  
• Los ácidos grasos son anfipáticos. Poseen dos zonas: una polar, que contiene el grupo carboxilo (COOH), de carácter hidrófilo; y otra apolar, que es la cadena carbonada (alifática)e hidrófoba. El grupo carboxilo establece enlaces de hidrógeno con otras moléculas, mientras que la cadena alifática interacciona mediante fuerzas de Van der Waals con otras cadenas de ácidos grasos adyacentes.
• Reaccionan con los alcoholes formando ésteres y liberando agua. Se hidrolizan en presencia de álcasis, formando sales de sodio o potasio (jabones)
• El grado de saturación y la longitud de la cadena alifática determinan el punto de fusión.

• Grasas y Ceras

Las grasas y las ceras son lípidos saponificables porque sufren hidrólisis alcalina o reacciones de saponificación.

• Grasas : También llamadas acilglicéridos. Son compuestos formados por glicerina esterificada con una, dos o tres moléculas de ácidos grasos; se denominan respectivamente monoacilglicéridos, diacilglicéridos y triacilglicéridos.

Los triacilglicéridos son las grasas más abundantes, pueden tener los tras ácidos grasos iguales (tripalmitina) o diferentes.

Las grasas son moléculas apolares y prácticamente insolubles en agua, debido a que los grupos hidroxilo (OH) de la glicerina, que son polares, están unidos mediante un enlace éster a los grupos carboxilo (-COOH) de los ácidos grasos.

Según su punto de fusión, las grasas se clasifican en:

+ Grasas de origen vegetal. Contienen principalmente ácidos grasos insaturados, lo que favorece que el punto de fusión sea bajo y que sean líquidos a temperatura ambiente. Abundan en las semillas de vegetales y en los frutos.

+ Grasas de origen animal. En su mayoría contienen ácidos grasos saturados, poseen un punto de fusión elevado y a temperatura ambiente son sólidas, como por ejemplo la manteca o los sebos animales.

Las grasas suponen la principal reserva energética, tanto en animales como en vegetales. Se acumulan en las vacuolas en las células vegetales y en los mamíferos lo hacen en unas células especiales del tejido adiposo: los adipocitos.

Otras funciones de las grasas es actuar como aislante térmico y almacén de alimento para ciertos animales homeotermos que viven en climas fríos, que tienen una capa de grasa que los aísla de las bajas temperaturas; otros que hibernan durante largos periodos acumulan grasa bajo la piel y alrededor de los órganos para utilizarla como alimento.

• Ceras: Son ésteres de un ácido graso de cadena larga y un monoalcohol, también de cadena larga. Debido a que los dos extremos de la cadena tienen naturaleza hidrófoba, son sustancias marcadamente insolubles en agua y realizan funciones de protección y revestimiento. En los animales vertebrados recubren e impermeabilizan la piel, el pelo y las plumas; en los insectos, el exoesqueleto; y en las plantas forman una película que recubre hojas, frutos, flores y tallos jóvenes, protegíéndolos de la evaporación y de los insectos. Industrialmente se usan como suavizante y como lubricante.

• Los fosfolípidos

Son lípidos saponificables que también se denominan fosfoglicéridos, y son los principales componentes de las membranas biológicas.

Químicamente están compuestos por glicerina esterificada en el carbono tres con un grupo fosfato y en los carbonos 1 y 2 por dos ácidos grasos. Generalmente el ácido graso que esterifica en el C1 es saturado, mientras que el que esterifica en el C2 es insaturado. El grupo fosfato está unido mediante éster a un sustituyente polar, que puede ser el aminoalcohol o polialcohol

El ácido fosfatídico es el fosfolípido más sencillo.

Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas: poseen una regíón polar hidrofílica que está constituida por el grupo fosfato y los sustituyentes polares que se unen a él, y otra regíón hidrófoba formada por los ácidos grasos que esterifican la glicerina. El carácter anfipático de los fosfolípidos los hace especialmente idóneos para formar parte de la estructura de las membranas celulares.

• Los fosfolípidos en las membranas biológicas:

Los fosfolípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se asocian, formando varios tipos de estructuras, en las que los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua e interaccionan con el agua e interaccionan con ella mediante enlaces de hidrógeno; los hidrófobos se alejan interaccionando entre sí mediante fuerzas de Van der Waals y ocultándose dentro de la estructura. Esto explica que, al igual que muchos otros lípidos, los fosfolípidos formen bicapas y micelas, que son estructuras básicas en las membranas biológicas.

• Las micelas tienen forma más o menos esférica. La superficie está formada por las cabezas polares expuestas e interaccionando con la fase acuosa que existe en su entorno, mientras que el interior de la micela está ocupado por las cadenas alifáticas de los ácidos grasos orientadas formando una regíón hidrófoba.
• En las bicapas, las cadenas hidrofóbicas  se orientan hacia el interior, mientras que las cabezas polares están en contacto con el medio acuoso existente a cada lado de la bicapa. Son estructuras que separan dos medios acuosos.

Los fosfolípidos también forman monocapas en las interfaces agua- aire, exponiendo las cadenas alifáticas hacia el aire e interaccionando las cabezas polares con el agua.

• En determinadas condiciones de laboratorio se pueden obtener estructuras denominadas liposomas, que están formadas por bicapas de fosfolípidos que dejan en su interior un compartimento que tiene agua. Actualmente estos liposomas se utilizan como transporte de diversas sustancias entre el exterior y el interior de la célula.
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  Esfingolípidos

Los esfingolípidos son semejantes a los fosfolípidos tanto estructural como funcionalmente, ya que son sustancias anfipáticas y cuando se sitúan en un medio acuoso se disponen formando bicapas. Están presentes en la estructura de todas las membranas de las células eucarióticas aunque son muy abundantes en las que forman los tejidos nerviosos.

Químicamente están constituidos por:

• Un aminoalcohol de cadena larga formado por 18 átomos de carbono. Generalmente se trata de la esfingosina o de alguno de sus derivados.
• Un ácido graso saturado o monoinsaturado de cadena larga de 18 a 26 átomos de carbono.
• Un grupo de carácter polar de diversa naturaleza, que en algunos esfingolípidos es muy grande y complejo.

• Esfingomielina

En las esfingomielinas, el grupo polar que se une a la ceramida puede ser fosfocolina o fosfoetanolamina. Son los únicos esfingolípidos que llevan en su composición química un grupo fosfato.

• Esfingoglucolípidos

El grupo polar que se une a la ceramida es un glúcido que puede ser un monosacárido o un oligosacárido ramificado.

Los esfingolípidos se disponen en la zona externa de la membrana plasmática junto a las glucoproteínas, formando el glucocálix. Esta zona periférica de la membrana celular está constituida por las fracciones glucídicas  de los esfingolípidos y de las glucoproteínas que se proyectan hacia el exterior de la membrana.

Según sea la parte glucídica se clasifican en dos grupos:

• Cerebrósidos: son abundantes en las membranas de las células nerviosas del cerebro.
• Gangliósidos: son esfingoglucolípidos. Se encuentran en la parte externa de las membranas celulares, especialmente de las neuronas. Hasta el 6% de los lípidos que forman parte de la membrana de las células de la materia gris son gangliósidos. Actúan como receptores de membrana en aquellos lugares donde se produce la transmisión química del impulso nervioso.

• Terpenos, Esteroides y prostaglandinas

Son lípidos insaponificables, es decir, no pueden formar jabones al carecer de ácidos grasos. Son menos abundantes que los lípidos saponificables, pero entre ellos se encuentran algunos que realizan importantes funciones biológicas como vitaminas u hormonas.

• Terpenos: son lineales o cíclicas. La presencia de dobles enlaces en la molécula de isopropeno confiere a algunas de estas sustancias una coloración carácterística. Son muy abundantes en los vegetales.

• Esteroides

Son derivados de un compuesto cíclico denominado ciclopentanoperhidrofenantreno, cuya estructura la componen tres anillos de ciclohexano unidos a un ciclopentano.

Los anillos de ciclopentanoperhidrofenantreno se identifican con las cuatro primeras líneas del abecedario y se numeran como se indica en la fórmula.

Los esteroides se diferencian entre sí por la posición de los dobles enlaces, el tipo de grupos sustituyentes en el anillo y las posiciones en las que se encuentran. Los más importantes son los esteroles, las hormonas esteroideas y los ácidos biliares.

• Prostaglandinas

Se sintetizan en el propio tejido a partir de los fosfolípidos de la membrana plasmática que contienen ácidos grasos poliinsaturados, como el ácido araquidónico.

Sus funciones son:

• Pueden actuar como vasodilatadores, regulando la presión arterial.
• Intervienen en procesos inflamatorios (provocan fiebre, rubor, edema y dolor)
• Estimulan la producción de mucus protector en la mucosa intestinal, así como la contracción de la musculatura lisa; por ejemplo, durante el parto provocan la contracción de las paredes del útero.
• Intervienen en los procesos de coagulación de la sangre.

Tema 5: Aminoácidos y Proteínas

• Los aminoácidos

Son compuestos orgánicos sencillos de baho peso molecular, que al unirse entre sí forman las proteínas. Están compuestos por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Se caracterizan por poseer  en su molécula un grupo carboxilo, un grupo amino y una cadena lateral o grupo R, todos ellos unidos covalentemente a un átomo de carbono denominado carbono α.

Se nombran de acuerdo al nombre del grupo R, que es distinto en cada uno de ellos, y determina sus propiedades químicas y biológicas. Ambas condicionan, a su vez, las propiedades o funciones de las proteínas. Son sólidos, solubles en agua, cristalizables, incoloros o poco coloreados y con un punto de fusión alto, por encima de 473 K.

Existen 20 aminoácidos proteicos y hay otros 150 que se encuentran libres o combinados en las células y reciben el nombre de aminoácidos no proteicos.

• Propiedades de los aminoácidos

  
  
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  Propiedades ácido-base de los aminoácidos

Cuando los aminoácidos se encuentran en disolución acuosa forman iones dipolares, llamados también iones híbridos por poseer igual número de cargas positivas que negativas. El pH en el que un aminoácido forma un ión híbrido se denomina punto isoeléctrico (pI)

Todos los aminoácidos obtenidos de la hidrólisis de una proteína, excepto la glicocola, tienen al menos un carbono asimétrico (α), es decir, unido a cuatro enlaces diferentes.

Como consecuencia de ello pueden presentar dos configuraciones espaciales: D y L según sea la orientación del grupo amino –NH a la derecha o a la izquierda.

Estas dos configuraciones se denominan estereoisómeros. Al igual que los monosacáridos, los aminoácidos muestran actividad óptica.

• Aminoácidos esenciales

De los veinte aminoácidos que forman parte de las proteínas, solo algunos de ellos pueden ser sintetizados por los organismos heterótrofos a partir de otros organismos más sencillos; los restantes deben ser  ingeridos en la dieta como tales. Estos últimos son los que se conocen en la dieta como aminoácidos esenciales, que en el ser humano son ocho: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptófano y valina, y para los lactantes hay que añadir la histidina.

• Enlace peptídico

  
  

Cuando los aminoácidos forman cadenas lo hacen mediante enlaces peptídicos. Este tipo de uniones covalentes formados entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino de otro, dando lugar a la pérdida de una molécula de agua.

Un dipéptido es una cadena que está constituido por dos aminoácidos, un tripéptido por tres, un oligopéptido menos de 50 y un polipéptido por más de 50.

Los grupos amino y carboxilo libres en los extremos opiestos de la cadena polipeptídica se nombran como N-terminal  (amino terminal) y C-terminal (carboxilo terminal), respectivamente. Por convenio, los residuos se numeran desde el aminoácido N-terminal y se describen de izquierda a derecha en el orden que ocupan en la cadena.

• Carácterísticas del enlace peptídico:

  
  
• El enlace peptídico es un enlace covalente más corto que la mayor parte de los demás enlaces C-N.
• Posee cierto carácter de doble enlace, lo que le impide girar libremente.
• Los cuatro átomos (C=O y N-H) del grupo péptido y los dos átomos del  carbono se hayan situados sobre el mismo plano, manteniendo distancias y ángulos fijos.
• Los únicos enlaces que pueden girar, y no del todo libremente, son los formados por C-C y N-C
• Péptidos y oligopéptidos de interés biológico.
  

Con función hormonal destacan la oxitocina, que regula las contracciones del útero y la arginina vasopresina (ADH), que regula la pérdida de agua en los riñones. También destacan la insulina y el glucagón, que regulan el azúcar en sangre y se sintetizan en el páncreas. Algunos son antibióticos.

• Estructuras primaria y secundaria de las proteínas

Las proteínas se disponen en el espacio formando una estructura tridimensional definida que puede tener hasta cuatro niveles de organización: estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria.

• Estructura primaria

La poseen todas las proteínas y es la secuencia lineal de aminoácidos que la integran, es decir, indica los aminoácidos que la forman y el orden en que se encuentran unidos. Es la estructura más sencilla.

Una carácterística de esta estructura es su disposición en zigzag. Se debe a la planaridad del enlace peptídico.

• Estructura secundaria

  
  

Es la disposición espacial que adopta la secuencia de aminoácidos o estructura primaria para ser estable, y es consecuencia directa de la capacidad de giro que poseen los carbonos α de los aminoácidos.

Los modelos más frecuentes son la α-hélice y la conformación β o lámina plegada. Una variedad de estructura secundaria es la denominada hélice del colágeno, carácterística de esta proteína.

• Α-Hélice

  
   En este tipo de estructura, la cadena polipeptídica se va enrollando en espiral sobre si misma debido a los giros que se producen en torno al carbono α.

La estructura α-hélice se mantiene gracias a los enlaces de hidrógeno intercatenarios formados entre el grupo –NH de un enlace peptídico y el grupo –C=O del cuarto aminoácido que lo sigue (1-4)(2-5)

• Conformación β o lámina plegada

  
  Algunas proteínas conservan su estructura primaria en zigzag, y se asocian entre sí estableciendo uniones mediante enlaces de hidrógeno intercatenarios. Todos los enlaces peptídicos participan en este enlace cruzado, confiriendo así gran estabilidad a la estructura.

El plegamiento en acordeón de la lámina plegada es el resultado de la estructura primaria en zigzag de las cadenas individuales.

Las cadenas polipeptídicas se pueden unir de dos formas distintas: paralelas y antiparalelas. En la forma paralela, las cadenas polipeptídicas se disponen en el mismo sentido N-C, mientras que en la antiparalela se alternan cadenas polipeptídicas en la dirección N-C y C-N.

• Hélice de colágeno

  
  Es la estructura secundaria que presenta el colágeno, que forma parte de los tendones y los tejidos conectivos; se trata de una estructura particularmente rígida. El colágeno está compuesto principalmente de la prolina, y por ello no puede adoptar ninguna de las estructuras anteriores.
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  Estructuras terciaria y cuaternaria de las proteínas

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  Estructura terciaria

Se refiere al modo en el que la proteína nativa se encuentra plegada en el espacio. Esta estructura es estable gracias a las uniones que se producen entre los radicales –R de los diferentes aminoácidos, que se sitúan en posiciones muy alejadas el uno del otro. Estas uniones pueden ser de distintos tipos:

• Enlaces de hidrógeno entre los radicales.
• Atracciones electrostáticas.
• Atracciones hidrofóbicas y fuerzas de Van der Waals entre los radicales.
• Puentes disulfuro entre restos de cisteína.

                              Las carácterísticas de una proteína y, lo que es más importante, las funciones  que desempeñan dependen de la estructura terciaria que tenga.

La estructura terciaria de las proteínas, especialmente de aquellas de elevado peso molecular está constituido por varios dominios o unidades compactas entre 50 y 300 aminoácidos. La estructura de la cadena polipeptídica dentro de un determinado dominio suele ser independiente de la de los otros, ya que pueden presentar estructura de α-hélice o de lámina plegada.

Los dominios son muy estables, de tal manera que pueden aparecer los mismos en porteínas diferentes; son secuencias de aminoácidos que a lo largo de la evolución han sido especialmente útiles.

• Estructura cuaternaria

Es la estructura que poseen las proteínas, tanto fibrosas como globulares, formadas por dos o más cadenas polipeptídicas –llamadas subunidad, monómero o protómero- que pueden ser iguales o diferentes. Para que la proteína sea funcional, los protómeros tienen que estar unidos y, en general, lo hacen mediante uniones débiles, como enlaces de hidrógeno o fuerzas de van der waals, e incluso, puentes disulfuro, como es el caso de las inmunoglobulinas.

• Las propiedades de las proteínas

  
  

Las propiedades de las proteínas, como la solubilidad, la desnaturalización y la especificidad, dependen básicamente de la naturaleza de los radicales (-R) de los aminoácidos.

• Solubilidad. La solubilidad se debe a que solo los grupos –R polares o hidrófilos se hallan localizados sobre la superficie externa de las proteínas, y a que establecen enlaces de hidrógeno con el agua; así, la proteína se rodea de una capa de agua que impide su uníón con otras proteínas, y por tanto, su precipitación. En general, las proteínas fibrosas son insolubles, mientras que las globulares son hidrosolubles.
• Desnaturalización: Consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo de la molécula, perdíéndose las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria, Los enlaces peptídicos permanecen, por lo que la proteína conserva su estructura primaria y pasa a formar una estructura filamentosa.

La desnaturalización puede estar provocada por cambios en el pH o en la temperatura o bien, por el tratamiento con sustancias desnaturalizantes, como la urea. Al perder sus estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria, también pierden su actividad biológica.

En determinadas condiciones, la desnaturalización puede ser reversible: las proteínas pueden renaturalizar, replegarse y adoptar nuevamente su conformación nativa, recuperando con ello la actividad biológica perdida.

•     Especificidad. Es la propiedad más carácterística de las proteínas.
• Especificidad de función. Reside en la posición que ocupan los aminoácidos en la secuencia lineal. Esta secuencia condiciona su estructura cuaternaria, que es la responsable en última estancia de provocar la pérdida de funcionalidad de la proteína.
• Especificidad de especie. Existen proteínas que son específicas de cada especie. Lo más común, sin embargo es que las proteínas que desempeñan una misma función en distintas especies tengan una estructura y composición similares.
•     Capacidad amortiguadora. Las proteínas tienen un comportamiento anfótero, al igual que los aminoácidos que la forman.
• 
  

  Clasificación de las proteínas: Holoproteínas

Las holoproteínas son aquellas que están compuestas solo de aminoácidos.

• Proteínas fibrosas:

Poseen estructuras más simples que las globulares. Los polipéptidos que las integran se hallan ordenados o enrollados a lo largo de una solo dimensión. Son insolubles en agua y mantienen importantes funciones estructurales o protectoras.

• El colágeno: es el principal componente del tejido conjuntivo y está presente en los principales componentes de la matriz extracelular de la piel: cartílago, hueso, tendones y córnea
  • • • • Miosina: Es una proteína fibrosa responsable de la contracción muscular.
        • Las queratinas: Son un amplio grupo de proteínas animales que forman los cuernos, la lana, las uñas y el pelo de muchos animales.
        • La fibrina de la sangre. Se obtienen a partir del fibrinógeno plasmático, e interviene en la coagulación sanguínea.
        • La elastina. Es una proteína fibrosa y flexible localizada en el tejido conjuntivo de estructuras y órganos que son elásticos, como la piel, el cartílago o los vasos sanguíneos. Las fibras de elastina se asemejan más a redes que a cuerdas,  debido a que los polipéptidos entrecruzados de estas fibras  poseen conformaciones fijas o regulares.

• Proteínas globulares

Son más complejas que las fibrosas. Las cadenas polipeptídicas que las integran se encuentran plegadas formando una estructura compacta, más o menos esférica. Son solubles en agua o bien  en disoluciones polares, y son las principales responsables de las actividades biológicas de la célula. Pertenecen a este grupo:

• La actina. Es una proteína globular que se ensambla formando filamentos. Junto con la miosina, es responsable de la contracción muscular.
  • • • • Las albúminas. Son proteínas con funciones de transporte de otras moléculas o bien de reserva de aminoácidos. Ej: la ovoalbúmina de la clara del huevo, la lactoalbúmina de la leche y la seroalbúmina de la sangre.
        • Las globulinas. Son proteínas con forma globular casi perfecta y soluble en disoluciones salinas. Pertenecen a este grupo: la lactoglobulina de la leche, la seroglobulina de la sangre y la α-globulina de la hemoglobina.
        • Las histonas y las protaminas. Son proteínas de carácter básico asociadas al ADN.

• Clasificación de las proteínas: Heteroproteínas

  
  

Son un grupo de proteínas que presentan una parte proteica formada por aminoácidos y otra porción no proteica denominada grupo prostético.

• Cromoproteínas

  
  

El grupo prostético es una sustancia coloreada denominada pigmento.

• Cromoproteínas porfírinicas. Está formada por cuatro anillos de pirrol y un catión metálico situado en el centro del anillo. Ej: hemoglobina y la mioglobina, que tienen un grupo prostético que se caracteriza por llevar un catión ferroso.
• Cromoproteínas no porfírinicas. Una de las más importantes es la hemocianina, pigmento respiratorio de color azul que lleva cobre.
• 
  

  Nucleoproteínas

Son proteínas cuyo ácido prostético es un ácido nucleico.

• Glucoproteínas

  
  

Su grupo prostético es un glúcido unido covalentemente a la cadena  polipeptídica. Son muy importantes las glucoproteínas sanguíneas: algunas inmunoglobulinas, fibrinógeno y las que se encuentran en las membranas de los eritrocitos.

• Fosfoproteínas

  
  

Son proteínas cuyo grupo prostético es el ácido fosfórico. Ej: caseína de la leche

• Lipoproteínas

  
  

Su grupo prostético es un lípido. Muchas forman parte de las membranas de los citoplasmas; sin embargo, existe un grupo particular de lipoproteínas que se encuentran en el plasma sanguíneo, que se encargan de transportar lípidos solubles entre el intestino, el hígado y los tejidos adiposos.

• LDL (lipoproteínas de baja densidad) COLESTEROL MALO
• HDL (lipoproteínas de alta densidad) COLESTEROL BUENO
• Diversidad de funciones de las proteínas
  
• Funciones de reserva: almacenan determinados compuestos químicos, como aminoácidos ara utilizarlos como elementos nutritivos o bien para colaborar en la formación del embrión. Este es el caso de la ovoalbúmina de la clara del huevo, la caseína de la leche, la zeína de la maíz o la hordeína de la cebada.
• Función de transporte: Hay proteínas que se unen a diversas sustancias y las transportan a través de un medio acuoso, como ocurre con el oxígeno en los lípidos a través de las membranas celulares. Son proteínas transportadoras:
• Lipoproteínas del plasma sanguíneo, que transportan lípidos.
• Citocromos. Proteínas transportadoras de electrones, localizadas en las membranas celulares.
• Hemoglobina: Transporta oxígeno en la sangre y le da su color rojo carácterístico.
• Mioglobina. Se encarga de almacenar y transportar oxígeno en los músculos.
• Hemocianina. Pigmento de color azul presente en los invertebrados que tiene la misma función que la hemoglobina.
• Función contráctil: la actina y la miosina, que llevan a cabo la contracción muscular y, por tanto, posibilitan el movimiento de las células, incluyendo el movimiento de las bacterias y del esperma.
• Función protectora o defensiva. La trombina y el fibrinógeno intervienen en la coagulación de la sangre impidiendo su salida del sistema bascular. También son importantes las inmunoglobulinas o anticuerpos.
• Traducción de señales. Es el proceso por el cual una célula produce una respuesta a una señal extracelular.
• Función hormonal. Controlan importantes funciones celulares. Ej: insulina y glucagón.
• Función estructural. Las proteínas sobre todo las fibrosas, realizan importantes funciones estructurales, proporcionando soporte mecánico a las células animales y vegetales.
• En las células se encuentran las glucoproteínas de la membrana plasmática, las histonas que se comportan como elementos estructurales de los cromosomas, o los microtúbulos de tubulina, que forman parte del citoesqueleto.
• Son importantes en los tejidos: el colágeno, la queratina, la elastina y la esclerotina.

• Función enzimática: Los catalizadores bioquímicos son proteínas que catalizan la práctica totalidad de las reacciones químicas que tienen lugar en las células vivas, aumentando la velocidad de dichas reacciones.
• Función homeostática: las proteínas son moléculas capaces de mantener el equilibrio en el medio interno y, gracias a su capacidad amortiguadora, también de colaborar en el mantenimiento del pH.
• Función de reconocimiento de señales químicas- Situadas en la superficie exterior de las membranas celulares, existen numerosas proteínas encargadas del reconocimiento de señales químicas. Son capaces de reconocer: hormonas, neurotransmisores, anticuerpos, virus, bacterias…

Tema 6: Nucleótidos y ácidos nucleicos

• Composición de los ácidos nucleicos

  
  

Los ácidos nucleicos son macromoléculas biológicas que realizan funciones muy importantes en todos los seres vivos. Son las moléculas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la información genética. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico). Son macromoléculas constituidas por subunidades más sencillas denominadas nucleótidos, que a su vez están formadas por la uníón de una base nitrogenada, un azúcar de cinco átomos de carbono (pentosa) y una molécula de ácido fosfórico.

• Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos, formados por cabono y nitrógeno. Las estructuras que se forman son planas. Existen dos tipos de bases nitrogenadas: púricas y primidímicas.

• Las pentosas pueden ser la ribosa y la desoxirribosa, presente en los nucleótidos del ADN o desoxirribonucleótidos.
• El ácido fosfórico se encuentra en los nucleótidos con forma de ión fosfato.
• 
  

  Nucleósidos

Resultan de la uníón de una base nitrogenada y una pentosa mediante un enlace N-glucosídico entre el C1 de la pentosa y un nitrógeno de la base (el N1 si es primidímica o el N9 si es púrica) con la pérdida de una molécula de agua.

Se nombra añadiendo al nombre de la base la terminación –osina si es una base púrica o –idina si es una base primidímica.

• Nucleótidos

Son los ésteres fosfóricos de los Nucleósidos. Se forman por la uníón de un nucleósido con una molécula de ácido fosfórico en forma de ión fosfato, que le confiere un carácter fuertemente ácido al compuesto. El enlace éster se produce entre el grupo hidroxilo de la pentosa y el ácido fosfórico. Se nombra como el nucleósido del que proceden eliminando al final la a y añadiendo la terminación 5’-fosfato, o bien monofosfato.

• Nucleótidos no nucleicos

  
  
• Nucleótidos de adenina.
  • • • • El ADP y el ATP. La importancia biológica de estos nucleótidos radica en que los grupos fosfatos se unen entre sí mediante enlaces ricos en energía. Esta energía se acumula al enlace y se libera fácilmente cuando este se rompe por hidrólisis. Son moléculas transportadoras de energía.

El ADP y el ATO son los transportadores de energía más importantes.

El ATP actúa como “moneda de intercambio de energía”. La energía desprendida en las reacciones exergónicas se utiliza para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico (deforsforilación)

• El AMP cíclico (AMPc) es un nucleótido de adenina  cuyo ácido fosfórico está esterificado con los carbonos 5’ y 3’ de la ribosa, formando una estructura cíclica.

Se forma en las células a partir de ATP intracelular, mediante una reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.

La adenilato ciclasa se activa cuando determinadas hormonas se unen en la membrana plasmática a receptores específicos. Así, la uníón de una hormona al receptor adecuado hace que se produzca AMPc. Esta molécula, directa o indirectamente, activa enzimas que actúan en numerosas reacciones metabólicas.

• Nucleótidos coenzimáticos.

Las coenzimas son moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las reacciones enzimáticamente, actuando generalmente, como transportadores de electrones. Muchas de ellas no son nucleótidos. A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son específicas respecto al sustrato sobre el que actúan, sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción, independientemente de cuál sea el sustrato.

Los principales nucleótidos coenzimáticos son:

1. Los nucleótidos de la flavina
   • • • FMN
       • FAD

Ambos son coenzimas deshidrogenasas, enzimas que catalizan las reacciones de oxidación-reducción y se pueden encontrar tanto de forma oxidada como en forma reducida (FADH2 y FMNH2). Para pasar de una forma a la otra captan o ceden hidrógeno oxidado o reduciendo el sustrato.

1. Los nucleótidos de piridina, que son dinucleótidos formados por la uníón mediante enlace fosfodiéster del nucleótido de nicotinamida y el de adenina. La nicotinamida, también llamada vitamina B3 o niacina, es una base nitrogenada derivada de la piridina.

Existen dos nucleótidos de piridina:

• NAD+: dinucleótido de nicotinamida y adenina.
  • • • NADP+: fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina.
    • La coenzima A, que está formada por un derivado del ADP, el ácido pantoténico o vitamina B5, y una cadena corta de etilamina unida al grupo tiol (-SH). La coenzima A se designa abreviadamente con el término CoA, o bien con el de CoA-SH.

Interviene en reacciones coenzimáticas implicadas en el metabolismo celular, como transportador de grupos acilo (R-CO-) procedentes de los ácidos orgánicos. La acetil coenzima A (CH3-CO-S-CoA) tiene gran importancia en el metabolismo celular. Surge de la uníón de la coenzima A con una molécula de ácido acético.

• El ácido desoxirribonucleico

  
  

El ADN es un polímero lineal, formado por desoxirribonucleótidos de adenina, guanina, citosina y timina. Al igual que ocurre con las proteínas, el ADN posee diferentes niveles de complejidad estructural.

Presenta fundamentalmente, estructura primaria y secundaria; aunque asociado o no a proteínas nucleares, adopta estructuras superenrolladas o empaquetadas que equivaldrían a una estructura terciaria.

• Estructura primaria

Es la secuencia de nucleótidos, de estructura y dimensiones conocidas, unidos por enlaces fosfodiéster. Los enlaces fosfodiéster se establecen entre el radical fosfato situado en el carbono 5’ de un nucleótido y el radical 3’ del siguiente nucleótido. Presenta dos extremos libres: el 5’ unido al grupo fosfato, y el 3’ unido a un hidroxilo.

El orden en el que están unidos los nucleótidos en la molécula del ADN es determinante a la hora de sintetizar una proteína.

La información genética contenida en una porción de la molécula de ADN se denomina gen y lleva toda la información necesaria para que los aminoácidos se unan en un determinado orden.

• Estructura secundaria: el modelo de Watson y Crick.

El ADN es una doble hélice de 2nm de diámetro formada por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un eje imaginario; las bases nitrogenadas se encuentran situadas en el interior. Los planos de sus anillos son paralelos entre sí y perpendiculares al eje de la doble hélice.

• El enrollamiento es dextrógiro y plectonémico, es decir, que para que dos cadenas se separen es necesario que se desenrollen.
• Las dos cadenas de nucleótidos son antiparalelas, es decir, los enlaces 5’-3’ están orientados en sentidos opuestos y son complementarias, o, lo que es lo mismo, existe una correspondencia entre las bases nitrogenadas.

• Complementariedad entre las bases.

Las bases nitrogenadas de las dos cadenas polinucleótidas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno. El número de enlaces depende de la complementariedad de las bases. Siempre que en una de las cadenas haya una adenina, en la otra habrá una timina, que es su base complementaria, lo mismo ocurre con la citosina, que se enfrenta siempre a la guanina.

Entre la adenina y la timina se establecen dos enlaces de hidrógeno y entre la citosina y la guanina tres.

• Estructuras alternativas a la doble hélice

  
  
• La forma B del ADN es considerada como la de mayor interés biológico por ser la que se encuentra al estudiar el ADN en disolución; además es la forma en la que el ADN interacciona con las proteínas del núcleo.
• La forma A del ADN se obtiene a partir de la B cuando la humedad relativa se reduce al 75%. Sólo se ha observado en condiciones del laboratorio. Se trata de una doble hélice dextrógira, es decir, que gira en sentido horario, al igual que la forma B. Es una doble hélice más ancha y más corta.
• La forma Z del ADN es más larga y estrecha que la forma B. Las dos cadenas de nucleótidos se encuentran enrolladas en forma de zig-zag y, además, es levógira. Puede aparecer en determinadas condiciones en los seres vivos. Se cree que esta forma interviene en los procesos de expresión del mensaje genético.

• Función biológica del ADN

El ADN es el almacén de la información genética y la molécula encargada de transmitir a la descendencia las instrucciones necesarias para construir todas las proteíonas presentes en un ser vivo. Para ello, tiene capacidad de realizar copias de si mismo mediante el mecanismo de la replicación, que se basa en la complementariedad entre las bases nitrogenadas de las dos cadenas del ADN.

Existe cierta correspondencia entre la complejidad de un organismo y la cantidad de ADN que contiene. Así, existe una notable diferencia en el contenido en ADN de virus, bacterias, levaduras y seres polinucleares. Sin embargo, dentro de un mismo grupo como ocurre en los vertebrados, puede haber también grandes diferencias en el contenido de ADN, sin que exista una diferencia significativa en su complejidad.

• El ADN en las células eucarióticas y procarióticas.

En ambos tipos celulares, el ADN puede presentar diversas formas y niveles de complejidad.

• En las procarióticas existe una molécula de ADN circular, es decir, con sus extremos cerrados, que recibe el nombre de cromosoma bacteriano. A veces contiene otras moléculas más pequeñas que se llaman plásmidos-
• En las eucarióticas, el ADN se encuentra en el interior del núcleo, formando largas moléculas lineales asociadas a proteínas básicas. Cada molécula de ADN, con sus proteínas asociadas, forman una fibra visible al microscopio electrónico. El conjunto de todas estas fibras constituye la cromatina. Cuando una célula se va a dividir, cada fibra de cromatina se compacta y se forman los cromosomas. Aunque la mayor parte del ADN de las células eucarióticas se encuentra en el núcleo, también lo hay en mitocondrias y cloroplastos. Normalmente, cada orgánulo contiene varias copias de su ADN con forma de anillo
• En los virus, el ADN puede adoptar múltiples formas. Los virus contienen una sola molécula que puede ser monocatenaria o bicatenaria, según esté compuesta con una sola hebra de ADN o dos.
• 
  

  El ácido ribonucleico

Está formado por la uníón de ribonucleótidos de adenina, guanina, citosina y uracilo, que pueden aparecer con sus derivados metilados.

En la mayor parte de los organismos. El ARN es monocatenario, salvo en algunos virus, que es bicatenario. En los monocatenarios, alguna zona de su molécula, denominadas horquillas, pueden presentar estructura de doble hélice como resultado de la formación de enlaces de hidrógeno entre las bases complementarias. Cuando las zonas complementarias están separadas por regiones no complementarias, se forman bucles.

En prácticamente todos los organismos vivos, la función del ARN es la misma: dirigir (coordinar) la síntesis de las proteínas a partir de información obtenida del ADN. Todos los ARN se forman a partir del ADN, tomando una parte de él como molde. En los virus que carecen de ADN, es el ARN quien realiza las funciones de almacenar y transmitir la información genética.

Existen varios tipos diferentes de ARN con la misma composición química, pero con distinta estructura y función.

• El ARN mensajero (ARNm)

Presenta una estructura lineal, salvo en algunas zonas de la cadena donde se forman horquillas.

Su función es copiar la información genética del ADN (transcripción) y llevarla hasta los ribosomas, que son orgánulos donde se realiza la síntesis de proteínas.

En las células eucarióticas, el ARNm se denomina monocistrónico, ya que lleva información para que se sintetice una determinada proteína.

En las células procarióticas, cada molécula de ARNm contiene información separada para la síntesis de varias proteínas, y se denomina policistrónico.

El ARN tiene una vida muy corta, ya que rápidamente es destruido por la acción de unas encimas denominadas ribonucleasas.

• El ARN ribosómico (ARNr)

Agrupa varios ARN diferentes y constituye hasta un 80% del total de ARN de una célula. Las moléculas de ARN son largas y monocatenarias; aunque en algunas regiones, las bases nitrogenadas se encuentran apareadas.

También se denomina ARN estructural ya que varias moléculas de ARN asociadas a un conjunto de proteínas básicas forman un ribosoma.

• ARN de transferencia (ARNt)

Su función es transportar los aminoácidos hasta los ribosomas.

Está constituido por un número de nucleótidos que oscila entre 70 y 90. Algunas zonas de la molécula presentan una estructura de doble hélice, y en donde no existe apareamiento se forman bucles.

Una de las carácterísticas del ARNt es la presencia de nucleótidos con bases nitrogenadas diferentes (10% del total) a las normales (A, U, G, C)

Existen hasta 50 tipos distintos de ARNt, pero todos tienen estas carácterísticas comunes.

• En el extremo 5’ hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe guanina y un ácido fosfórico libre.
• El extremo 3’ está formado por tres bases nitrogenadas (C-C-A) sin aparear, siendo este el lugar donde el ARN de transferencia se une al aminoácido que va a transportar hasta el ribosoma.
• En el brazo A existe un triplete de bases nitrogenadas, llamado anticodón, diferente para cada ARNt en función del aminoácido que va a transportar y es complementario del correspondiente triplete codón del ARNm.

Además de estas zonas específicas, los ARNt tienen otras dos, el brazo T (por llevar timina) es el lugar por el que se fija al ribosoma; el brazo D que es la zona por la que se une a la enzima que cataliza su uníón con el aminoácido. Esta encima es la aminoacil-t-ARN sintetasa.

• ARN nucleolar

Se encuentra asociado a distintas proteínas, formando el nucléolo.

• Otros tipos de ARN

Algunos tienen función catalítica, por lo que reciben el nombre de riboenzimas.

Existen algunos ARN que son autocatalíticos,  es decir, son capaces de escindirse en varios fragmentos por si mismos sin ayuda de ninguna enzima.

Tema 7: La célula. El núcleo

• Concepto de célula. Teoría celular

  
  

La célula se define como la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras moléculas constituyen las estructuras carácterísticas que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.

POSTULADOS DE LA TEORÍA CELULAR:

• Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.
• La célula es la unidad fisiológica y anatómica de los seres vivos.
• Toda célula procede por división de otra ya existente.
• El material hereditario que contiene las carácterísticas genéticas de una célula pasan de célula madre a hija.
• La célula es la unidad mínima que tiene vida propia.
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  Origen y evolución celular

• El comienzo de la vida
• Las primeras células
• Otras teorías sobre el origen de la vida
• Teoría endosimbionte

• Tipos de organización celular

  
  
• Células procarióticas

• Células eucarióticas

• Forma y tamaño células

  
  

• El núcleo

  
  

El núcleo, como orgánulo celular, alberga en su interior información genética en forma de ADN, y es el lugar donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN.

Estructuralmente el aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula. Cuando la célula no esté en fase de división, el núcleo se conoce como núcleo interfásico, mientras que cuando se diferencian los cromosomas se habla de núcleo mitótico.

• Carácterísticas del núcleo: está presente en todas las células eucarióticas excepto en los glóbulos rojos y en las células epidérmicas del estrato corneo superficial.
• Componentes: el núcleo consta de una envoltura nuclear (formada por una doble membrana) y una matriz nuclear o nucleoplama,  en cuyo seno se encuentran la cromatina y el nucléolo (donde se sintetiza el ARN ribosómico).
• Forma: es muy variable, depende del tipo de célula y del momento del ciclo en el que se encuentre.
• Tamaño: puede oscilar, pero se mantiene dentro de un mismo tipo de célula. Generalmente, ocupa un 10% del volumen celular.
• Posición: es carácterística de cada célula. En las células embrionarias ocupan una posición central, en las adiposas ocupan generalmente en el lateral y en las secretoras se sitúa basalmente, quedando el resto de orgánulos entre él y el polo excretor.
• Número: suele haber uno por célula, pero existen excepciones como las células anucleadas – que han perdido el núcleo en la diferenciación – y existen células, como los paramecios que tienen dos núcleos: un macronúcleo y un micrónúcleo.

Las células musculares estriadas son plurinucleares.

La condición plurinucleada de algunas células puede originarse mediante dos mecanismos:

+ División sucesiva de un primitivo núcleo sin que ocurra la consiguiente división celular, dando origen a una célula llamada plasmodio.

+ Fusión de varias células uninucleadas, llamándose sincitio a la resultante

• La envoltura nuclear

La envoltura nuclear representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una célula eucariótica. Se observa solo como un límite entre el citoplasma y el núcleo, pero con el microscopio se aprecia que en realidad, es una doble membrana con un espacio intermembranoso.

• La membrana nuclear externa es una ultraestructura trilaminar. Sobre su cara externa o citoplasmática presenta ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retículo endoplasmático, sea liso o membranoso.
• El espacio perinuclear o intermembranoso comprendido entre las dos membranas tiene una anchura de 10 a 20 nm, aunque en algunos lugares puede presentar dilataciones de hasta 70 nm. Se encuentra en continuidad con el espacio reticular.
• La membrana nuclear externa presenta, asociado a ella y en la cara nucleoplásmica, un material electrodenso de naturaleza fibrilar denominado lámina fibrosa o cortesa nnuclear. Se trata de tres polipéptidos o láminas dispuestos en tres capas y con carácterísticas semejantes a las de los filamentos intermedios del citoesqueleto. A la corteza nuclear se le atribuyen funciones como servir de anclaje  al material cromatínico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.
• POROS NUCLEARES

Se trata de estucturas dinámicas, capaces de formarse y desaparecer en función del estado funcional de la propia célula.

Son canales acuosos que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Su estructura está formada por:

1. 8 Proteínas dispuestas de forma octogonal.
2. En el centro, un material denso, llamado diafragma que disminuye el radio.
3. Miofibrillas.

• La cromatina

En el núcleo de las células eucarióticas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina, que representa el genoma de las células eucarióticas.

• Carácterísticas: la cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos:
• Histonas: son proteínas muy básicas debido a la abundante presencia de los aminoácidos arginina y lisina. Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4, todas ellas de bajo peso molécular.
• No Histonas: son muy numerosas. Aproximadamente, la mitad corresponden a enzimas implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN.
• Ultraestructura: La observación de la cromatina al microscopio electrónico revela una constitución fibrilar. Se trata de una serie de fibras cromatínicas o núcleosómicas de 30 nm de diámetro.

Si se somete la cromatina a tratamientos de descondensación, cada fibra presenta el aspecto de un collar de cuentas. A cada cuenta la dieron el nombre de nucleosoma. Estos nucleosomas tienen un diámetro de 10 nm y están relacionados entre sí por una fibrilla de 2 micrómetros de diámetro, que se corresponde con el espesor de una doble hélice de ADN.

Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo rodea; cada núcleo está formado por un octámero de histonas. La histona H1 no forma parte del nucleosoma, sino que se une a los segmentos de ADN que relacionan los nucleosomas.

En la actualidad, se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide. En la espiralización de primer grado, las fibras cromatínicas se compactan hasta presentar un diámetro de 30nm, localizándose la histona H! Uniendo los nucleosomas en la cara interna del solenoide. Esta fibra puede sufrir una espiralización de 2º grado con un diámetro de 300nm, y así sucesivamente hasta la superespiralización en el momento de iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.

• El nucleoplasma y el nucléolo

  
  
• Nucleoplasma: También llamado carioplasma o matriz celular. Es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo, que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosomales) como el no cromatínico (proteínas). Consta de varios componentes:
• Los gránulos de intercromatina. Contienen partícuñas de ribonucleoproteína y diversas ezimas.
• Los gránulos de pericromatina: están formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARNr de bajo peso molecular.
• Las partículas de ribonucleoproteínna nucleares pequeñas.

• Nucléolo: Es una estructura constante en el interior del núcleo celular. Generalmente, hay uno por núcleo, pero no son raras las células en las que se observan dos o más.

Es un orgánulo más o menos redondeado, basófilo, debido a su alto contenido en ARN y proteínas, y, generalmente localizado próximo a la envoltura nuclear.

El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular. Es mayor en las células que presentan una gran actividad de síntesis de proteínas.

Observando con el microscopio óptico en interfase, y utilizando técnicas de tinción, se pone de manifiesto que algunos nucléolos presentan un componente filamentoso muy replegado sobre si mismo denominado nucleolonema.

1. Funciones del nucléolo. En el nucléolo se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de las subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol. Es indispensable para el desarrollo normal de la mitosis, aunque desaparece durante la misma.
2. Ultraestructura del nucléolo : se ha demostrado que no existe membrana alguna que delimite el nucléolo, pero se ha comprobado la existencia de otros dos componentes:
   1. Un componente estrictamente nucleolar, en el que se distinguen dos zonas, que corresponde a subunidades ribosomales, en proceso de maduración y la zona fibrilar que corresponde a moléculas de ARNR asociadas a proteínas.
   2. Un componente nuclear o cromatina asociada. Las fibrillas cromatínicas pueden encontrarse como cromatina perinucleolar, rodeando al nucléolo o como cromatina intranucleolar en el interior del nucléolo.

                                       Ambos tipos de cromatina están en continuidad. Estas fibrillas de ADN se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas –denominadas regiones organizadoras o NOR- dado que el ADN de esta zona es el portador de los genes que codifican el nucléolo (síntesis ARNr)

1. Los cromosomas

   
   
2. Estructura del cromosoma metafásico.

El cromosoma metafásico es el más estudiado y del que mejor se conoce su estructura. Está constituido por dos cromátidas paralelas entre sí, resultado de la duplicación del material genético y separadas –excepto en el ámbito del centrómero- por donde permanecen unidas.

En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:

• El centrómero o constricción primaria. Divide el cromosoma en dos brazos que pueden ser del mismo o de diferente tamaño; ocupa una posición variable, pero fija para cada uno de ellos a lo largo del cromosoma. Los centrómeros contienen heterocromatina constitutiva, es decir, cromatina compactada y genéticamente inactiva en todas las células.

En ambos lados del centrómero  y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro que constituye los puntos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y la meiosis. Por cada centrómero aparecen dos cinetocoros.

• Las constricciones secundarias: son zonas más estrechas en los brazos y que están relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis.
• Los telómeros son estructuras protectoras, situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariótico que evitan que pierdan información de los extremos en cada ciclo de replicación.
• Las bandas son segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad y que permiten una identificación inequívoca de los cromosomas mediante el llamado patrón de bandas. Permiten identificar cromosomas homólogos.

• Tipos de cromosomas.

Se diferencian en función de:

       +Índice de proporcionalidad de los brazos: indica la relación que existe entre la longitud del brazo corto y del brazo largo del cromosoma.

       +Índice de proporcionalidad centromérica: indica la longitud del brazo corto y la longitud total del cromosoma.

• Número de cromosomas: El número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula es constante para todas las células que pertenecen a un mismo organismo.

La mayoría de organismos, tanto animales como vegetales, son diploides (2n), es decir, tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro heredado de la madre. Los cromosomas forman parejas de homólogos que contienen información genética para los mismos caracteres. En estos organismos, sus células reproductoras o gametos, tanto el óvulo como el espermatozoide solo presentan un único juego de cromosomas. Son células haploides (n)

También existen organismos en los que todas sus células son haploides; por ejemplo, algunas algas y la fase gametofítica de helechos y musgos.

El número de cromosomas no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie.

Al conjunto de todos los cromosomas de una célula, representadps fotomicrofráficamente se le denomina cariotipo.

Dentro del cariotipo se distinguen dos tipos de cromosomas:

1. Somáticos o autosomas: comunes en los dos sexos de la misma especie e implicados en desarrollar las carácterísticas del soma o del cuerpo.
2. Los cromosomas sexuales o gonosomas, responsables por número, presencia o ausencia de la determinación del sexo. Los cromosomas sexuales en humanos son X y el Y, de menor tamaño.